博物馆的展板上常画着一条锯齿状曲线,五个深谷标着五次大灭绝。很多人以为这五个谷是按化石数量数出来的,其实它们各自对应一条具体界线,位置由剖面上某一层岩石卡住,不按数量排序。
五道界线的时间由火山灰和化石共同卡住
五次事件分别在 444、372、252、201 和 66 百万年前,误差多在几十万年以内。这些年龄不是从化石本身测出的,而是来自界线上下可以定年的火山灰层,化石只负责指出界线落在哪一层,两者缺一不可。
相邻两次的间隔很不一样,最短的 51 百万年,最长的 135 百万年。间隔长短不影响它们被并称五大,并称的依据是规模,不是节奏,也不是时间上的等距,五次之间没有周期可循。
规模按海生种的消失比例算,不按个体数
五大的规模都落在海生种消失 70%–90% 这个区间,二叠纪末最高,约 81%–90%,白垩纪末约 76%。这个比例是统计估计值,随分类方案变动,不同文献能差十个百分点。
个体数量减少得多,不等于灭绝规模大。一次赤潮能杀死大量个体,物种数却几乎不变。地层里能留下的是物种的消失,个体数只在少数层位能靠壳体密度估算,也不等于生态系统的崩溃。
每道界线下面都有一层缺失或浓缩的沉积
界线层常常只有几厘米厚,颜色发白、发黑或发红,与上下岩层都不同。二叠纪末与三叠纪末是白色黏土,白垩纪末是红褐色黏土,奥陶纪末是黑色笔石页岩夹着冰川落石。
这一层薄,是因为沉积慢或者曾经暴露。界线处的沉积速率降到每百万年几厘米时,几万年的时间被压进一厘米,看上去就像一刀切。薄层不等于短时间,它只说明记录被压缩了。
名单之外的事件,规模差着一个量级
除五大之外,晚泥盆世末期与早侏罗世各还有一次明显的消失,前者伴随另一次缺氧事件,后者伴随黑色页岩的广泛分布。它们损失的类群数明显少于五大,界线层也薄得多。
名单本身是统计的产物。1982 年的一次科级统计给出五个峰,此后数据更新过几轮,峰值的高度与位置都有调整,五个峰的大致位置没有变,边上的事件却一直在挪。
关键数据
下列数字用于横向比较,不同文献的分类口径不同,比较前先看它统计的是科还是种。
- 奥陶纪末界线约 444 百万年前,海生种消失约 85%
- 泥盆纪末与三叠纪末的海生种消失各约 75% 与 76%
- 二叠纪末海生种消失 81%–90%
- 白垩纪末海生种消失约 76%
- 相邻两次事件的最短间隔 51 百万年,最长 135 百万年
- 界线黏土层厚度多在 1–10 厘米
采样太稀时,断崖的陡度是画出来的
如果一条剖面每十米才采一个样,而界线附近的岩层被压缩到一米,那么所有物种都会在同一厘米里消失。这个陡度反映的是采样间隔,不是灭绝速度。
反过来,剖面若在界线处缺失了一段,物种看起来是突然没了,实际可能分几万年逐步消失。判断陡度之前,先确认剖面连续,再看采样间距是否小于事件层的厚度。
参考文献
- Raup, D. M. & Sepkoski, J. J. Mass extinctions in the marine fossil record. Science, 1982, 215: 1501–1503.
- 戎嘉余, 方宗杰 主编.《生物大灭绝与复苏:来自华南古生代和三叠纪的证据》. 中国科学技术大学出版社, 2004.
- Gradstein, F. M. et al. Geologic Time Scale 2020. Elsevier, 2020. —— 各纪界线年龄。
- Sepkoski, J. J. A compendium of fossil marine animal genera. Bulletins of American Paleontology, 363, 2002.