把一批个体捉住、做上记号放回,隔几天再捉一批,数其中有几只带记号。这个办法不必看见全部个体,只要重捕数够多。算出的数与真值之间隔着一整套前提,前提破了,公式照样给出一个漂亮的数字。
林可指数只有一次除法,分子是标记数乘第二次的捕获数
总数等于标记释放数乘第二次捕获数,再除以其中带记号的只数。释放 100 只、第二次捉 100 只、其中 10 只带记号,估计总数就是 1000 只。除完就结束,没有别的修正步骤,前提全在式子之外。
它默认第二次样本里带记号的比例,等于全体中带记号的比例。样本越小,这个比例越不稳。重捕 10 只时比例的分辨率只有一成,换个位子再捉就可能翻倍。小样本要换成带校正的写法,分子分母各加一。
种群必须在两次捕捉之间封闭,间隔越长前提越容易破
两次捕捉之间不能有出生、死亡、迁入与迁出,四条同时成立才算封闭。间隔越长,这四条越难同时守住。一天到一周内完成两轮,多数小型兽与昆虫还勉强算封闭;跨过一个繁殖季,幼体补充进来,估计值就没有对应的群体。
死亡与迁出会让带记号的个体变少,重捕数偏低,算出的总数偏高。迁入相反,新来的个体没有记号,稀释了重捕比例,同样把总数抬高。两种偏差方向一致,间隔一长,估计总是往大的一边跑。
每个个体被捉到的机会要相同,常走兽径的先上钩
陷阱摆在兽径上,常走这条路的个体先进笼;体型大的挤得进笼口,小的绕开;等级高的占住诱饵位。捕获机会不均时,先捉到的多是活跃个体,重捕比例偏高,总数被低估。这一条比封闭性更容易被忽略。
检验的办法是把捕获史摊开,看只捉到一次的个体占多大比例。若绝大多数只出现一次,说明捕获机会高度不均,简单式子不适用,要改用能处理异质性的模型。逐只记下捕捉次数,比只记一个总数有用得多。
重捕数不到十只时,公式给出的区间宽到没有意义
重捕数少于十只时,估计值的置信区间常宽到能覆盖两三倍的差距。此时报一个点值没有意义,应当报区间,或者补做一轮。带记号的个体占种群比例低于一成时,第二轮捉到的记号个体太少,比例的误差会被放大成总数的误差。
标记本身也会改变结果。记号太大妨碍活动,颜色太显眼招来捕食者,胶粘住毛影响保温,都会让带记号的个体更容易死或更容易被再捉。前者抬高估计,后者压低估计,两种偏差同时存在时,净方向说不清。
关键数据
下列数值为小型兽与昆虫标记重捕的常见设置,用于对照尺度。释放数按有效标记的个体计,脱落的不算;间隔为两轮之间的天数,重捕率为第二轮带记号个体占释放数的比例。
- 估计式为总数等于释放数乘二捕数再除以重捕数
- 释放 100 只、二捕 100 只、重捕 10 只,估计 1000 只
- 小样本改用贝利校正,分子分母各加一
- 两轮间隔 1–7 天,跨繁殖季即失效
- 重捕数少于 10 只时区间过宽
- 带记号个体占种群一成以上,估计才稳
- 记号脱落会把总数推高,且没有上限
标记脱落、个体死亡与学习行为,会让估计整体塌掉
粘上去的标签在潮湿环境里几天就掉,脱落率超过一成时,重捕比例被系统性压低,总数跟着抬高。剪趾、刺纹这类不可脱落的记号能避开这一项,代价是对个体有损伤,操作要熟练,否则死亡率本身变成新的偏差。
学习行为让同一批个体反复进笼,重捕比例虚高,总数被低估。本文判断:同一地点连做三轮以上,第一轮与第三轮的估计若差出三成,先怀疑行为,而不是种群真的变了;挪陷阱位置比换公式有效。
参考文献
- Seber G A F. The Estimation of Animal Abundance and Related Parameters (2nd ed.). Macmillan, 1982.
- Krebs C J. Ecological Methodology (2nd ed.). Benjamin Cummings, 1999.
- Chao A. Estimating the population size for capture-recapture data with unequal catchability. Biometrics, 1987.