臼齿的咬合面朝上,最容易被忽略,也最经得住看。把一枚颊齿举到侧光下,磨面的高低起伏会显出三种基本格局,各自对应一套咀嚼方式。第四种只出现在食肉目,靠切割而不是研磨。四种格局都能在磨面上直接看到。
丘型磨面是一颗颗钝圆的小丘,对应压碎而非碾磨
丘型的齿尖低而圆,沟谷浅,磨面像一片排列整齐的圆丘。人、猪、熊与多数鼠类的臼齿都是这一型,咬合时上下丘相对,把食物压碎而不是磨碎,齿根受力也更分散。丘与丘之间留有浅沟,咀嚼时食物不易滞留,沟底光滑。
丘型齿多为低冠,齿冠高 8–12 毫米,釉质层薄。食物以果实、种子、昆虫与嫩叶为主时够用;换成含砂的干草,几个月就磨到齿根。齿冠一旦磨穿釉质,齿质就会快速下陷,磨面变平,颜色发暗。低冠丘型是杂食与果食的常见组合。
脊型磨面是一道道横向釉质棱,对应粗纤维的碾磨
脊型的齿尖连成横棱,釉质与齿质相间,磨耗后高低差形成锉面。马、犀与象的颊齿都是这一型,上下颌前后错动,把草料切成小段。棱与棱之间留着浅沟,能排出混进嘴里的砂。棱的走向与下颌运动方向垂直,切草最省力。
脊型齿多为高冠,马的颊齿齿冠高可达 80–100 毫米,齿根深埋颌骨,随磨耗不断上顶。磨面上成对的釉质褶像一串折线,是判断年龄的常用依据,褶越平说明磨得越久。高冠齿的齿根不封闭,终生缓慢上顶,直到齿冠耗尽。
月型磨面是新月形的釉质环,对应反刍类的侧向研磨
月型的每个主尖拉成新月,釉质围着齿质呈弯月状,四个主尖两两相对。牛、羊、鹿的上臼齿都是这一型,下颌在咀嚼时左右横磨,而不是上下捣,磨面因此始终带斜度。月型齿的齿冠侧面有纵向的釉质褶,增加耐磨面积。
月型与脊型常被混为一谈,区别在磨面的走向。脊型是横向直棱,月型是弯月,环口朝向舌侧或颊侧。本文判断:侧光下看釉质环是否闭合,比数齿尖更快,也不受磨耗程度干扰。环口闭合、中间凹陷,是月型的典型样子。
裂齿是第四前臼齿与第一下臼齿,单独算一类切割面
食肉目的上第四前臼齿与下第一臼齿特化成裂齿,齿冠侧扁,前后两个尖像剪刀刃,闭合时上下错开滑切。犬科与猫科都有,熊的裂齿退化,磨面接近丘型,切割能力随之下降。裂齿的上下刃错开半个齿位,闭合时像剪刀合拢。
裂齿的磨损方向与磨面高低能提示食谱。常啃骨头的个体裂齿尖磨平,常吃肉的保持锋利;杂食个体的裂齿介于两者之间。这一步只能作参考,不能定种,也不能推断体型。裂齿磨平后,头骨仍能凭齿式归入食肉目。
关键数据
下列数值与齿位取自常见成体,用于对照形态尺度。
- 猪的颊齿为低冠丘型,齿冠高 8–12 毫米。
- 马的颊齿为高冠脊型,齿冠高 80–100 毫米。
- 牛、羊、鹿的上臼齿为月型,每枚 4 个主尖。
- 反刍类颊齿冠高 40–60 毫米,磨面为新月形。
- 食肉目裂齿位于上第四前臼齿与下第一臼齿。
- 马每侧颊齿 6 枚,上下合计 24 枚。
- 牛全口 32 枚牙,上颌无犬齿。
磨耗到齿根或标本受热变形时,磨面形态不再可读
同一枚牙在幼年与老年呈现不同磨面。幼兽齿尖未磨,丘型看着像尖锥;老年个体磨到齿质,三种格局都趋于平坦,只剩几块釉质残岛,彼此之间的差别几乎消失。磨到齿根时,牙髓腔外露,齿冠高度不再可比,只剩一圈釉质。
火烧或长期水浸的标本,釉质会炸裂、齿质发软,磨面纹路糊成一片。本文判断:判读磨面要用磨耗适中的成体颊齿,其中第二臼齿最稳,第一臼齿常磨得太狠,第三臼齿常未出齐。硅化的标本反而保留得最好,磨面纹路清楚。
参考文献
- Ungar P S. Mammal Teeth: Origin, Evolution, and Diversity. Johns Hopkins University Press, 2010.
- Hillson S. Teeth. Cambridge University Press, 2005.
- 中国科学院中国动物志编辑委员会.《中国动物志·兽纲》. 科学出版社. —— 偶蹄目、奇蹄目各卷。