同一片林子,三次调查给出三个数:每小时遇到五只、每公顷两只、六成样点有它。三个数都对,回答的却不是同一件事。混着用,就会出现数量下降而遇见率没变这种看似矛盾的结论,其实两边都没错。
遇见率的分母是工作量,单位是只每千米或只每小时
走 10 千米见到 20 只,遇见率就是每千米 2 只;听 10 小时得到 20 只,就是每小时 2 只。它不需要知道样带多宽,也不需要知道检出率,只要求每次的算法一致,单位写清楚,别把千米与小时混在一栏。
优点是便宜、可比、容易重复;缺点是随活动性变化。同一群鸟在繁殖期鸣叫频繁,遇见率翻倍;换羽期安静,遇见率掉一半。用遇见率做监测,必须固定季节与时段,否则测到的是行为变化,不是数量变化。
密度要除以面积,面积估错,密度就整体平移
样带宽度、有效宽度、样点半径,都是面积的一部分。面积估大一倍,密度就小一半。密度对面积误差是线性放大,所以用密度做跨地点比较,先要确认两地的面积算法一致,否则比的是算法。
密度的好处是能跨物种、跨地点比较,也便于换算成生物量;坏处是对检出率极其敏感。隐蔽种类被漏掉一半,密度就低一半,而且漏得越多越难发现漏了。没有独立校验的密度,只能当相对值读。
占域率只问有没有,重复访问三次以上才算得出
占域率是有该种的样点数除以总样点数。它不要求数清个体,只要求判断存在。单次访问会把实际占域的点误判为没有,所以需要重复访问,用检出史把”有但没发现”的那部分补回来,这一步不能省。
重复三次以上,占域率才能估。单次检出概率若为 0.3,三次都漏掉的概率约三成四,累积检出约六成六;访问五次,累积检出超过八成三。访问次数比单次时长更能提高占域率的准确性。
三个指标的灵敏度不同,同一份数据能给出相反结论
密度对数量变化最敏感,噪声也最大;遇见率平滑,却把活动性的变化混进来;占域率最稳,在种群下降初期几乎不动,局部灭绝要过一段时间才反映到样点上。三者的时间尺度不在一条线上。
同一份数据可以给出相反结论:密度下降而占域率不变,说明数量在减少但尚未丢失样点;占域率下降而遇见率不变,说明边缘样点先空了,核心区还密。两个数一起看,才分得清变化发生在数量上还是分布上。
关键数据
下列数值为林地鸟类与兽类监测的常见口径,用于对照尺度。遇见率的分母按实际完成的工作量计,中途放弃的段落不计;占域率按重复访问的检出史估计,单次访问只能给出记录到的样点比例。
- 遇见率用只每千米、只每小时或只每相机日
- 密度用只每公顷,须注明有效宽度或样点半径
- 占域率最少重复访问 3 次
- 单次检出 0.3 时,3 次累积检出约 66%
- 访问 5 次累积检出超过 83%
- 样点总数少于 30 个时,占域率区间很宽
- 面积估大一倍,密度就小一半
检出率低于三成时,占域率与密度都系统性偏低
检出率低,占域率被低估,密度也被压低,而且两者都随访问次数增加而上升,看上去像种群在增长。若三年的访问次数不同,曲线上的上升可能全是次数的贡献,与动物无关,这种假增长最难识破。
本文判断:报告里三个数至少要给两个,并写清各自的分母。只给一个数,读者无法判断变化来自动物还是来自方法;两个数走向不一致时,那个不一致本身就是最有价值的信息,不该被平均掉。
参考文献
- MacKenzie D I, Nichols J D, Royle J A, et al. Occupancy Estimation and Modeling. Academic Press, 2006.
- Buckland S T, Anderson D R, Burnham K P, et al. Introduction to Distance Sampling. Oxford University Press, 2001.
- Krebs C J. Ecological Methodology (2nd ed.). Benjamin Cummings, 1999.