一条蛇能把比头宽几倍的东西整只吞下。常被说成下颌脱臼,其实没有脱臼,只是几根骨头天生就能转,关节之间留出了远超兽类的余量。方骨、鳞骨与下颌三者的连接才是关键。关节的余量集中在三处,逐一都能摸到。
方骨把下颌挂在颅后,形成一根可以转动的悬臂
蛇的方骨细长,长 10–20 毫米,上端连着鳞骨,下端连着下颌关节。兽类的方骨已退入中耳成为听骨,蛇的方骨仍留在外面,充当一根摆臂,把下颌送到颅后。方骨与下颌之间还有一块小关节骨。这块骨在干标本上常与方骨粘在一起,不易分开。
摆臂越长,下颌能后移的距离越大,口张得越开。方骨还能绕自身长轴转动,使下颌左右分开。张口角可达 130 度,兽类多在 60 度以内。方骨与鳞骨的关节面扁而宽,转动时不脱开。方骨与鳞骨之间还有一层软骨垫,干燥后变薄。
左右下颌在前端只由弹性韧带相连,可以各自前后滑动
蛇的下颌两半在颏部不愈合,只靠一条弹性韧带相连。吞食时左右两半交替向前扣住食物,再向后拉,像两组棘轮,食物被一点点送进食道。韧带在颏部形成一层薄膜,通过时撑开又合拢。这层膜在干标本上呈浅黄色,韧性比骨强。
这一步不靠舌,也不靠牙撕咬。牙只负责挂住,防止食物退出。观察标本时把两侧下颌向前后轻推,能感到明显的错动,幅度有 10 毫米上下,骨性愈合的兽类没有这个余地。两侧下颌的牙齿交替用力,食物不会同时被两边咬住。
同型齿与多出牙,让牙可以随时替换
蛇的牙形态一致,都是向后弯的圆锥,称同型齿,齿冠高 3–5 毫米。上颌骨、腭骨、翼骨与下颌骨上都长牙,数目多,排列成几排,齿尖朝后。牙的基部略膨大,嵌在骨面的浅槽里。牙的数目随种类差别很大,同一块颌骨上可有十几枚。
牙附着在骨面而不是深植齿槽,一生多次替换,旧牙脱落后新牙从骨内顶出,称多出牙。同一块颌骨上常同时存在功能牙与替换牙,标本上能看到两代并存。替换牙在功能牙内侧发育。替换没有固定次序,同一排上常新旧相间。
颅骨各部的连接都留有余量,头骨本身也能被动张开
蛇的颅骨没有兽类那样紧密的缝合,额骨、顶骨与腭骨之间保留可动关节,吞大物时整个口部被动扩张,皮肤与韧带跟着拉伸,而不是某一块骨头脱位。腭骨上的牙向后弯得更明显。顶骨与额骨之间也留缝,整块颅顶能被推开。
这种结构代价明显,咬合力小,只能整体吞咽,不能咀嚼。本文判断:见到头骨各骨之间缝隙宽、关节面光滑的标本,先考虑蛇类,再谈具体类群。缝越宽,可动的余地越大。残件上只剩半边颅骨时,缝的宽度仍量得出来。
关键数据
下列数值取自常见蛇类成体,用于对照结构尺度。
- 蛇的方骨长 10–20 毫米,上接鳞骨,下接下颌。
- 张口角可达 130 度,兽类多在 60 度以内。
- 左右下颌在前端以弹性韧带相连,无骨性愈合。
- 牙为同型齿,齿冠高 3–5 毫米,齿尖向后弯。
- 一生多次替换牙,颌骨上常见两代牙并存。
- 上颌骨、腭骨、翼骨与下颌均着生牙齿。
干制标本的韧带收缩,张口度与错动幅度都不再可信
标本干燥后韧带收缩变硬,方骨被拉向内侧,下颌两半贴紧,原本的错动余地消失。此时量张口角,得到的数值比活体小 20–30 度。干标本的方骨常左右不对称,测量前要先复位。韧带干后像一层硬膜,推不动,尺寸也量不准。
毒牙的有无也不能靠头骨判断,沟牙与管牙在骨面上只留齿槽,形态差别细微。本文判断:头骨只能确认同型齿与可动连接,具体类群要看鳞片与体型,骨上的证据到此为止。鳞片的形状与数目,才是这一类群的分辨依据。
参考文献
- 中国科学院中国动物志编辑委员会.《中国动物志·爬行纲》. 科学出版社. —— 蛇亚目条目。
- 赵尔宓 等.《中国蛇类》. 安徽科学技术出版社, 2006.
- Kardong K V. Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution. McGraw-Hill.