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蛙与兔的后肢是一副杠杆:关节、肌腱与脊柱各管一段

池塘边的蛙受惊起跳,一跃越过半米宽的岸边;同一片草地上的野兔被惊起,几步就把距离拉到十几米。两者都靠后肢,结构却不同:蛙把一段跗骨拉长,兔把脊柱折成弹簧。看懂这两套安排,才看得懂跳跃的差别。

后肢的长骨段数不一样,蛙比兔多出一截

蛙的后肢由股骨、胫腓骨、延长的跗骨与趾骨组成,胫腓骨愈合成一根,跗骨两枚也并成一根长骨,等于在膝与趾之间多加了一节,整条后肢因此比同等体长的兽类多出一段行程。蹲伏时这几段折成 Z 形,起跳时几乎同时展开,行程比段数少的肢体长出近一半。

兔的后肢是股骨、胫骨、跗骨与跖骨,跖骨明显拉长,落地时整段跖骨贴地,等于把脚掌接在了腿上。后肢长度约为前肢的 1.3–1.5 倍,重心偏后。本文判断:数长骨的段数、看跖骨落地时是否贴地,是分清两类跳跃的第一步。

关节角度决定起跳方向,蹲得越深蹬伸行程越长

蛙起跳前把膝角压得很小,股骨与胫骨几乎叠在一起,跗骨再折一次,整个后肢像压紧的弹簧。蹬伸时髋、膝、踝依次打开,起跳角多在 30–45 度之间。角度再大,水平距离反而缩短,能量更多花在抬升上,超过 45 度后更明显。

兔的起跳角随速度变化,慢跳时角度大,飞奔时角度小,能量更多用在水平方向。落地时前肢先触地,紧接着后肢落到前肢前方,脊柱在两次触地之间屈曲再伸展,把一步的距离拉长。步频越快,这一套动作越像弹跳,四足几乎同时腾空。

肌肉的羽状角把收缩行程换成力

肢体里的肌肉多是羽状肌,肌纤维斜着接到肌腱上,夹角 0–30 度。夹角越大,同样体积的肌肉能出的力越大,缩短的行程越短。跳跃要的是瞬时大力矩,羽状排列正好合适,代价是收缩速度下降,力与速度不能兼得。

蛙的股后侧肌群与半腱肌在起跳前被拉长,蹬伸时弹性成分先释放,肌肉本身后出力,出力晚于关节的转动。兔的跟腱更长,落地时被拉长,储存的能量在下一步蹬出。本文判断:肌腱越长的种类,连续跳跃越省力,单次爆发未必更强。

脊柱是兔的第三段杠杆,蛙的脊柱几乎不参与

蛙的脊柱短而僵,髂骨长,与荐椎形成可动连接,起跳时骨盆相对脊柱转动,把后肢的推力送到躯干。脊柱本身的屈伸幅度很小,跳跃距离主要由后肢三段决定,躯干只负责保持方向,几乎不添行程,这一点与兔相反。

兔奔跑时脊柱在着地时弯曲、离地时伸直,胸椎与腰椎之间的夹角变化可达 20 度以上,一步之内把躯干长度改变数厘米。这一屈一伸相当于给后肢加了一段行程。本文判断:脊柱的参与程度,是兔能连续大步、蛙只能单次爆发的关键差别。

关键数据

下列数值为常见种类的量级,用于对照,不作定种依据。体长与后肢长度都从背中线量到趾端,起跳角按重心轨迹与地面的夹角估算,误差常在 5 度上下。同一只个体在不同温度下测得的跳距能差出一半,比较时只看趋势,不看绝对值。

  • 蛙后肢四段:股骨、胫腓骨、愈合跗骨、趾骨
  • 兔后肢长约为前肢的 1.3–1.5 倍
  • 蛙起跳角多在 30–45 度
  • 兔脊柱屈伸夹角变化可达 20 度以上
  • 羽状肌纤维与肌腱夹角 0–30 度
  • 蛙的单次跳跃可达体长 10 倍以上

单次跳跃的距离不能用来比较弹跳能力

体长不同的两种动物,绝对距离没有可比性,必须换算成体长的倍数。同一只蛙在低温下肌肉出力下降,跳距能短掉一半;地面湿滑时,蹬地的反作用力被卸掉,测出的数值同样偏低。体长量错一厘米,倍数就跟着偏。

惊跳与捕食时的跳跃也不是一回事,前者用最大出力,后者常留有余地。本文判断:比较弹跳要看同一温度、同一基质下的最大跳跃,并记录体长与体重,只报一个距离数字的材料基本不能用,也容易被夸大。

参考文献

  • Alexander R M. Principles of Animal Locomotion. Princeton University Press, 2003. —— 跳跃力学与肢体杠杆。
  • 刘凌云, 郑光美 主编.《普通动物学》(第四版). 高等教育出版社, 2009. —— 两栖类与哺乳类骨骼肌肉。
  • Biewener A A. Animal Locomotion. Oxford University Press, 2003. —— 肌腱储能与羽状肌。
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文章名称:蛙与兔的后肢是一副杠杆:关节、肌腱与脊柱各管一段
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