同一条小路,周一走过时松鼠在 10 米外就窜上树,周五再走,它在 5 米外才动,周日几乎不理。多数人把这解释为它已经认得人,实际发生的是防御阈值被重复的无害接触压低了。
先分清习惯化与疲劳,两者都让反应变弱
习惯化的定义很窄:同一刺激反复出现,反应逐渐减弱,刺激停止后一段时间能自行恢复。三个条件缺一不可。只满足反应变弱,可能是疲劳,也可能是感受器适应,三者在野外很容易混。
疲劳是所有反应一起变弱,习惯化只针对特定刺激。对脚步声不再逃的松鼠,听到树枝断裂仍会立刻上树。用多种刺激轮换测试,一次就能分开这两种解释,不必等几天。
习惯化只对重复出现的同一刺激生效
刺激必须重复且无害。间隔太短会叠加成持续骚扰,变成敏感化;间隔太长则每次都像新刺激。常见节奏是每隔 30 秒到 5 分钟一次,连续 10 次以上,反应曲线才明显下台阶。
恢复是判据的一部分。停止刺激几小时到几天后,同样的动作又能引起原来的反应,说明压低是可逆的。若 7 天后仍无反应,要怀疑个体已离开或已被替换,而不是忘得快。
阈值不只随次数变,强刺激与群体也在改它
一次强刺激会把阈值推向反方向。刚被人追过一次的个体,下一次的逃逸距离会比之前长 3–5 米,甚至对无关声音也起反应。这叫敏感化,与习惯化方向相反,两者常在同一天里交替出现。
距离、遮挡与群体大小同时在改动阈值。有掩体时起始距离短,开阔地长;群体大时每只个体的警戒负担下降,起始距离也短。这三个变量不控制,习惯化的效应会被淹没。
观察者自己就是变量,纪律要写进方法
观察者自己就是最大的变量。衣服颜色、行走速度、是否直视、是否停下,都会改变起始距离。直视接近比侧向接近提前 3–5 米触发逃跑;停下拍照常被视为锁定,反应更强。
所以纪律要写进方法,不是写进心得。固定路线、固定速度、固定接近角度,每次记录起始距离与反应类型,离开时原路退回。三条做到,数据才有可比的底座,否则记录得越多越乱。
关键数据
下列数值取自常见种类的观察记录,量级用于对照,生境与人流强度都会改写结果。阈值是区间不是点,同一只个体连续三次的读数本来就会散开几米。
- 习惯化常需 10–20 次重复刺激
- 刺激间隔以 30 秒至 5 分钟为宜
- 自发恢复多发生在数小时至数天
- 一次强刺激可让起始距离延长 3–5 米
- 有掩体时逃逸起始距离可缩短一半
- 直视接近比侧向接近提前 3–5 米触发
- 群体每增加 2 只,个体起始距离相应缩短
个体被替换时,整条曲线会骗人
个体被替换时,曲线会骗人。原来的个体离开领域,新来的个体对人有完整反应,看上去像习惯化消失,其实是换了一只。标记个体或记录个体特征是唯一的分辨办法。
季节与繁殖期也在改阈值。育幼期的个体耐受度低,起始距离比非繁殖期长;换毛、饥饿时反应也更强。本文判断:跨月比较同一条路线,必须固定繁殖阶段,否则测到的是生理状态而不是习惯化。
参考文献
- 尚玉昌 编著.《动物行为学》. 北京大学出版社, 2005.
- Smith A T, 解焱 主编.《中国兽类野外手册》. 湖南教育出版社, 2009.
- Blumstein D T. Flight-initiation distance in birds is dependent on intruder starting distance. Journal of Wildlife Management, 2003, 67(4): 852–857.
- 中国科学院动物研究所. 中国动物主题数据库(zoology.csdb.cn),检索日期 2026-11-08。