河边十几只鹿挤在一处吃草,山坡上一对长臂猿此起彼伏地叫。两个场面都被叫作群居,社会结构却差着好几级。分层不能看数量,要看谁育幼、谁产卵、谁留到下一代,三件事问下来,级别自己就出来了。
数同框的个体,分不出社会等级
个体聚在一起可能只是资源吸引。旱季水塘边,几十只不同种的鸟兽同时出现,彼此不理会,也不共同做任何事。这类聚集由食物和水的位置决定,喝完水就散。本文判断:把临时聚集当社会单位,是野外记录里最常见的一种错。
独居也不等于从不碰面。虎的家域可以互相重叠,雌雄在发情期共处数日,之后各走各的路。判据是繁殖之外有没有稳定的共处关系。母虎带 2–3 只幼崽,是同框时间最长的一段,幼崽散开后即回到独居。
育幼是否共同承担,是第一道分水岭
配对的核心是育幼由双方分担。长臂猿一对成体占一片林,每天沿固定路线鸣叫,幼崽由双方带着移动,断奶后仍跟随一段时间。双亲共同照料超过一个月,基本可定为配对制;雄鸟守巢、雌鸟孵卵的组合同样归入这一级。
群体的界线在育幼是否共同。角马群中每头母兽只认自己的幼崽,别家的幼崽靠近会被顶开,全群没有共同的育幼场所。这样的群可以到 100 只以上,社会关系却是松散的母幼单元相加,幼崽断奶后联系即断。
世代重叠要看巢内是否同时有两代
世代重叠要求子代成年后仍与亲代同处。蜂巢里同时有卵、幼虫、蛹和成体,蜂王活 2–3 年,工蜂只活 30–40 天,两代在同一张巢脾上并存,巢内个体数在繁殖季可达 2 万只以上,子代羽化时母体还在产卵。
没有重叠的群体到季节末就解体。一年生胡蜂在秋末产出新一代蜂王,其余个体陆续死亡,新蜂王单独越冬,来年另建新巢。巢内只剩一批同龄个体时,社会等级最多停在群体这一级,再往上就没有可对照的两代。
产卵权集中到少数个体,才到最高一级
产卵权集中是最高一级的标记。蜂巢里只有 1 只蜂王产卵,几万只工蜂的卵巢受抑制;裸鼹鼠群体中只有 1 只雌性繁殖,其余个体承担挖掘、运土和护幼。看到巢内有幼、有成体、有守卫,仍不足以定级。
判定顺序应从产卵往上倒推。先确认有没有共同育幼,再确认有没有世代重叠,最后确认产卵是否集中。三项都成立,才写真社会性。本文判断:顺序颠倒,会把合作育幼的家庭群误判成高阶社会,把松散聚合误判成群体。
关键数据
下列数值取自温带与热带的常见类群,只用于对照规模。
- 母虎带崽 2–3 只,共处约 18 个月
- 一对长臂猿的鸣声可传 1 000 米以上
- 角马群可达 100 只以上,母幼单元各自独立
- 蜜蜂一群 2 万–5 万只,蜂王 1 只
- 裸鼹鼠群体 20–70 只,繁殖雌性 1 只
- 夏季工蜂寿命约 30–40 天,蜂王 2–3 年
- 新蜂王独居越冬,起点群体为 1 只
繁殖季以外观察,等级会假性降低
等级按繁殖方式划分,不按好斗程度划分。同一物种在不同环境下会换级:食物充足时雌鸟单独育幼,食物短缺时接受帮手,配对制就滑向群体。一次观察定级,等于把环境状态当成物种属性。
人工环境会造出自然界没有的组合。笼舍里几十只不同窝的个体被迫同处,出现共同护幼,产卵却没有集中。本文判断:这类记录不能当作真社会性的证据,需注明个体来源与共处时长,否则会把人为拼凑读成演化结果。
参考文献
- 尚玉昌.《动物行为学》(第二版). 北京大学出版社, 2014. —— 社会行为与社会组织章节。
- Wilson E O. Sociobiology: The New Synthesis. Harvard University Press, 1975.
- Smith A T, 解焱 主编.《中国兽类野外手册》. 湖南教育出版社, 2009.
- Hölldobler B, Wilson E O. The Ants. Harvard University Press, 1990.