捏住一根飞羽的两侧向反方向轻扯，羽片会裂开，并发出很轻的一声响；顺着羽轴从根部往尖端捋回去，裂口又合上了。这个动作能反复复原，靠的是羽枝上肉眼看不见的一层小钩与槽，钩住就成片，脱开就散，几次之后边缘才开始起毛。
羽枝斜出，羽小枝再斜出一级，钩与槽相扣才成片
正羽的结构分三级。羽轴两侧斜生羽枝，每根羽枝的两侧再各排一行羽小枝；羽小枝朝尖端的一侧长出细钩，朝根部的一侧卷成浅槽。钩搭进相邻羽小枝的槽里，一层压一层，羽片才成为能兜住气流的薄片，整枚长 10–20 厘米，羽片宽 2–4 厘米。
钩结的方向决定了羽片的顺与逆。从羽根向羽尖捋是顺茬，钩越扣越紧；反向推则整片裂开。羽片能否捋顺，是判断一根羽毛是否完好的最快办法。裂口边缘整齐，说明钩只是脱开，羽枝本身没断，捋一遍就能复原。
绒羽缺的就是这层钩，所以永远成不了片
绒羽的羽小枝细长而柔软，节点处呈节状膨大，末端没有钩，也没有对应的槽。羽枝因此只能四散张开，形成立体的绒毛团。它的任务不是挡住气流，而是把空气分割成不流动的小室，一枚绒羽撑开的体积能比正羽大好几倍。
半绒羽介于两者之间：有明确的羽轴，羽枝却不成片，羽小枝只有稀疏的钩。它藏在外层正羽与内层绒羽之间，起过渡的保温作用，拔一根出来，羽片是散的，羽轴却是硬的，凭这一点就能与绒羽分开。
钩结在翼尖承受的力最大，磨损也最先出现
翼尖的初级飞羽外翈窄，宽度常不足 5 毫米，羽枝密度高，钩结承担的气动载荷也最大。鸟落地收翅时，翼尖反复摩擦枝叶与地面，钩最先断在羽片边缘。判断一只鸟的年龄，翼尖羽片是否整齐比羽色更直接，幼鸟的翼尖往往完整。
钩结失效还有别的原因。羽虱在羽枝间啃食角质，灰尘与油污让钩槽打滑，湿透的羽毛在干燥过程中也会错扣。理羽时鸟用喙从羽根向羽尖一段段咬过去，就是把钩重新压回槽里，一段一段地复位。
水鸟把钩结与脂质结合，才形成完整的防水层
羽片紧密，水只能停在羽枝表面，形成一层水膜而不是浸透。多数鸟另有尾脂腺，位于尾基背侧，开口很小；鸟用喙挤压腺体，把分泌物抹到羽毛上，再逐片理开。这一步做完，羽毛表面才有明显的拒水效果。
鸵鸟、鸸鹋等没有尾脂腺，靠羽毛结构本身防水。潜水取食的鸟一旦羽片错扣、脂质被洗掉，羽毛吸水，浮力与保温同时下降，只能上岸长时间理羽，这段时间里它几乎不活动，也不取食。
关键数据
羽片的尺寸与钩的密度都在微观尺度上，下面的数字可以给这套结构一个量级。观察时不必记住全部，只要知道一根羽毛上有多少个零件在协同，就能理解一次理羽为什么需要几分钟，也能理解羽片为何一撕就开。
- 一根正羽上的羽小枝以十万计。
- 一枚飞羽的羽枝约 300–600 根，两侧各排一行羽小枝。
- 羽枝与羽轴的夹角多在 30–45 度。
- 羽片的厚度约 0.1 毫米，与一张纸相当。
- 羽小钩的长度只有 10–20 微米。
- 尾脂腺的开口直径约 1 毫米。
- 一次完整理羽常持续 3–10 分钟。
边界
钩结在标本上最难看清。干燥的羽片一旦错位，钩会互相顶住，捋也捋不顺；浸过水的羽毛干燥后会整体板结，羽枝黏成一片，看不出原本的排列，只能用温水回软后再看，回软后钩多半已断。
放大倍数不够时，钩与槽都看不见，只能凭羽片是否成连续平面来判断。绒羽与半绒羽的界限也常在镜下才分明，野外凭手感分开，误差不小，记录时应注明判断依据，不要只写结论。
参考文献
- Proctor N S, Lynch P J. Manual of Ornithology: Avian Structure and Function. Yale University Press, 1993. —— 羽枝与羽小枝的显微结构。
- Lovette I J, Fitzpatrick J W. Handbook of Bird Biology. 3rd ed. Wiley, 2016. —— 羽毛的功能形态。
- Gill F B. Ornithology. 3rd ed. W. H. Freeman, 2007. —— 羽毛的维护与脂质。