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鸟身上三种羽毛:一根羽轴分出保暖、飞行与感知

秋风里捡到一根完整的羽毛,多数人会把它当成鸟身上唯一的一种毛。其实同一只鸟身上至少并置着三套形态:成片的正羽、藏在正羽下面的绒羽,以及肉眼几乎看不见的纤羽。三者的差别不在颜色,而在羽轴的长短与羽枝的排列方式,用手一捻就能分出大概。

先看羽轴:一根硬轴撑开两片羽片的是正羽

正羽的中央是一根羽轴,从埋在皮肤里的羽根向上延伸,两侧斜生羽枝,羽枝再分出羽小枝,彼此钩结成片。羽片分内外两翈,飞行羽的外翈窄、内翈宽,这个不对称决定了翼面受力时的弯折方向,外翈窄的一侧更硬,迎风时不易翻卷。

正羽又分飞羽与体羽。初级飞羽着生在掌指部,次级飞羽着生在尺骨,尾羽着生在尾综骨上;体羽覆盖躯干,决定轮廓与颜色,也承担保温与防水的第一道任务。数一数翼上最外侧那几根长羽,就能把飞羽和体羽分开。

绒羽没有成片的羽片,蓬松的羽枝只负责锁住空气

绒羽的羽轴极短,甚至完全缺失,羽枝从一点丛生,羽小枝上没有钩,所以永远扣不成平面。这种松散结构把空气分割成无数小室,静止空气是最省事的隔热层。雏鸟出壳时披的就是绒羽,几天后才从羽囊里顶出第一批正羽。

成鸟的绒羽藏在正羽下面,腹部与背部最密。水鸟的绒羽层可以厚达 1–2 厘米,潜水时仍能保住一层空气。绒羽不承受气流,磨损慢,但会吸水结团,湿透后需要长时间理羽才能恢复蓬松,雁鸭类的绒羽最密。

纤羽是一根细轴顶几根羽枝,数量比正羽多得多

纤羽的羽轴细如毛发,顶端只剩几根短羽枝,长度多在 1–2 厘米。它夹在正羽之间,基部埋在羽囊里,羽囊周围分布着环层小体,能感知羽片被风吹动的方向与幅度。肉眼看上去它像一根细毛,常被误当成雏鸟的胎毛。

一只鸟身上的纤羽数量可达正羽的数倍,翼部与背部最集中。本文判断:纤羽的作用接近本体感觉装置,鸟靠它知道每一片正羽是否到位,从而在飞行中微调翼面。这个判断与羽囊周围神经末梢的分布相符,但缺少直接的实验证据。

三种羽毛同源,差别只在角化程度与生长程序

三者都由皮肤里的羽乳头发育而成,主要成分是β-角蛋白,与爬行类的鳞片同源。羽枝分化的程度决定了最终形态:分化彻底并带钩的成为正羽,分化不全的成为绒羽,几乎不分化的成为纤羽。同一根羽轴上,基部与尖端的羽枝也有差别。

磨损之后,三种羽毛都只能靠换羽更新,不能修补。翼尖的正羽承受气流最猛,磨损最快;绒羽藏在里面,寿命长;纤羽随正羽一起脱落。捡到的羽毛如果羽轴柔软、羽枝不成片,多半是绒羽或半绒羽,捏一下就能确认。

关键数据

羽毛的尺寸、数量与重量都有可查的范围。下面的数字可以用来对照手上的一根羽毛,也可以用来估计一只鸟为了飞行付出了多少结构成本,其中几项在野外就能直接估出来,不必借助工具。

  • 初级飞羽多为 10 枚,尾羽多为 12 枚。
  • 一只小型雀形目全身羽毛约 1,500–3,000 枚。
  • 天鹅等大型水鸟的羽毛总数可超过 2 万枚。
  • 正羽的羽轴直径多在 0.5–2 毫米,初级飞羽最粗。
  • 绒羽的羽枝长 5–15 毫米,羽小枝无钩。
  • 纤羽长 1–2 厘米,顶端羽枝通常不足 10 根。
  • 羽毛总重通常不到体重的 10%。

边界

三者的界限并不总是清楚。半绒羽有羽轴、羽片却松散,介于正羽与绒羽之间;换羽期刚从羽鞘里顶出的新羽看上去像一根粗羽轴,羽枝还卷在鞘内,容易被当成另一种结构,等羽鞘裂开才认出是正羽。

脱落已久或浸过水的羽毛,羽枝黏连,钩结看不见,只能凭羽轴粗细和羽片对称性推测。雏鸟的绒羽与成鸟绒羽在分枝方式上也有差别,用成鸟的标准去套会得出错误结论,记录时应写明羽毛的来源与状态。

参考文献

  • Proctor N S, Lynch P J. Manual of Ornithology: Avian Structure and Function. Yale University Press, 1993. —— 羽毛的形态与发育章节。
  • Gill F B. Ornithology. 3rd ed. W. H. Freeman, 2007. —— 羽毛类型与换羽。
  • 郑光美 主编.《鸟类学》(第 2 版). 北京师范大学出版社, 2012. —— 羽毛与皮肤衍生物。
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文章名称:鸟身上三种羽毛:一根羽轴分出保暖、飞行与感知
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