天没亮透,窗外已经响成一片。多数人把所有这些声音都叫鸟叫,行为学上却分成两类:短的、全年都能听到的鸣叫,和长的、只在繁殖期密集出现的鸣唱。分开这两类,才谈得上记录与比较。
鸣唱有段落和重复,鸣叫只有一两个音节
鸣唱由音节组成乐句,常有重复、变奏与固定的收尾,一段持续几秒,隔几秒再来。同一种鸟的鸣唱有稳定的骨架,个体之间在音节数与频率上又有差别,骨架相同而细节不同,像同一支曲子的不同唱法。
鸣叫短促,多为单音节或双音节,持续时间常在 0.1–0.2 秒。类型包括联络、报警、乞食与飞行中的呼应,结构简单,但每一种对应一种情境,听多了能凭节奏判断发生了什么,不必看到鸟。
鸣唱管领域与求偶,鸣叫管日常联络
鸣唱的两个功能都与繁殖有关:宣告领域占有,警告同性个体;同时向异性展示状态。因此鸣唱集中在繁殖季,清晨最密,形成日出前后的晨唱高峰,中午几乎停止,下午有一段较弱的回升。
鸣叫全年可用。报警声常短而急促,不同天敌对应不同节奏;亲鸟与雏鸟之间有固定的联络声;集群飞行时的呼应声让个体保持在同一群内,落单的个体会反复发出同一种音,直到重新找到同伴。
声音出自鸣管,鸣管长在气管分叉的地方
鸣管位于气管与支气管交界处,由软骨环支撑,内有鸣膜,气流通过时鸣膜振动发声,鸣肌改变张力与形状来调节音高。雀形目的鸣肌多为 5–9 对,两侧可以独立控制,因此能同时发出两个音。
没有鸣管的鸟另有办法。鹳类几乎不发声,靠上下喙快速击打出一串脆响;秃鹫只能发出嘶嘶的气流声;鸵鸟的气管长,发声低沉,能传很远。发声方式不同,不能按同一套标准记谱。
鸣唱是学来的,学来的部分会带地方口音
鸣唱学习有敏感期,幼鸟在孵出后数十天内记住同种成鸟的鸣唱模板,此后反复练习,把多余音节删掉。错过敏感期的个体唱不出正常曲目,音节的顺序也会错乱,但基本频率仍在正常范围内。
学习的结果是方言。同一物种在不同地区的鸣唱,在音节数、间隔与频率上会有稳定差异,隔着一条山谷就能听出不同。记录鸣唱时把地点一并写下,方言才不会被当成两个种。
关键数据
声音的参数可以用仪器测,也可以用耳朵粗估。下面的数字给的是常见范围,用来判断一段声音属于鸣唱还是鸣叫已经够用,更细的比较需要录音与声谱图,仅凭记忆描述很难复现。
- 多数鸟鸣的主频在 1–8 千赫。
- 一段鸣唱通常持续 1–10 秒,间隔数秒重复。
- 雀形目的鸣肌多为 5–9 对。
- 鸣唱学习的敏感期多在孵出后 10–50 天。
- 晨唱高峰集中在日出前 30 分钟到日出后 2 小时。
- 报警叫声常短于 0.2 秒。
- 一只鸟的曲目可包含数十种音节组合。
边界
雌鸟也会鸣唱。热带地区的许多种类雌雄同唱,温带也有雌鸟在繁殖期鸣唱的例子。把鸣唱一律记成雄鸟行为,会漏掉一半的信息,也会把雌雄对唱的段落记错,对唱时音节常交替出现。
同一段声音在不同情境下功能不同。播放录音会引来领域反击,也会干扰正常行为,观察时以听和记为主,不做回放实验,尤其在繁殖季的清晨,一次回放可能让一对鸟放弃当天的觅食。
参考文献
- Lovette I J, Fitzpatrick J W. Handbook of Bird Biology. 3rd ed. Wiley, 2016. —— 发声器官与鸣唱学习。
- Gill F B. Ornithology. 3rd ed. W. H. Freeman, 2007. —— 鸣唱的功能与方言。
- 郑光美 主编.《鸟类学》(第 2 版). 北京师范大学出版社, 2012. —— 鸣管结构与鸣声类型。