冬天的杂木林里，一群小鸟从头顶掠过，落在同一棵树上。仔细看，里面有山雀、有柳莺，还有一只贴着树干往上爬的䴓。这不是偶然凑在一起，而是两种聚集方式叠在同一片林子里，散开时也各走各的。
同种集群先看间距与动作是否同步
同种集群的个体间距小，转向几乎同时，起飞与落下像被同一根线牵着。雁、鸽、椋鸟、麻雀都常见这种队形，群内个体朝向一致，边缘与中心的分工也不同。间距小、起飞同步，是识别同种集群的两个标记，边缘个体抬头次数多，进食时间短。
规模从几只到数万只。椋鸟的黄昏群飞常持续 10–30 分钟，在天上形成不断变形的云状带，转向的传播只需极短时间，邻近个体跟随前一只的动作，误差被逐层放大又修正，整群因此看起来像一个整体，落地却分成几片。
混群有核心种走在前面，其余跟随
混群由不同种组成，沿同一条路线推进。山雀类常是核心种，边走边发出联络叫声，其他种类靠这套声音判断队伍位置，各自在自己的取食层活动，彼此不争同一批食物，队伍因此能维持较长时间。
冬季温带林区的混群常见 5–10 种，总数 10–30 只。啄木鸟、䴓、旋木雀参与时，取食层从树干到树冠被分完，彼此重叠不多，同一棵树上能同时容纳四五种取食方式，各自的角度都不同。
集群的收益是稀释风险与共享信息
群越大，任一个体被捕食的概率越低，这一条称为稀释效应；多眼警戒让天敌接近时被更早发现。群边缘的个体承担更高的风险，警戒时间也更长，位置与风险之间存在固定的换算，越靠外越早惊飞。
信息共享体现在食物上：一只鸟找到食源，叫声与动作会把同伴引来。编队飞行另有省力的机制，后鸟位于前鸟翼尖涡流的上洗区，扇翅的负担因此减轻，能耗可降低约 10%，队形能维持较长时间。
集群也有代价，规模不会无限增大
代价有三项：食物竞争加剧，寄生虫与病原更容易传播，被天敌一次发现的损失更大。群大到一定程度，个体用于争夺与警戒的时间超过了收益，规模就停在某个水平上，再大也会分裂成两群。
观察时记录四项：群的大小、个体间距、谁先起飞、边缘个体的警戒比例。混群再加一项种类组成，就能比较不同林地与季节的差别，同一片林子冬夏两季的名单几乎不重叠，核心种也会换。
关键数据
集群的规模与结构有可测的指标，下面的数字是常见范围，用于判断眼前这一群属于同种集群还是混群，也用于比较不同地点之间的差异，记录时把时间与天气一并写上。
- 混群常见规模为 10–30 只，含 5–10 种。
- 椋鸟的黄昏群飞可达数万只。
- 雁类的 V 字队形常含 20–30 只。
- 集群内个体间距常维持在 1–3 个体长。
- 编队中相邻个体的翼尖前后错开约一个体长。
- 群边缘个体的警戒时间比例高于群中心。
- 冬季混群的核心种多为山雀类，常见 2–4 种。
边界
集群与临时聚集要分开。同一水源、同一具尸体旁挤满鸟，是资源吸引，不是集群；判断要看个体间是否有持续的社会联系与同步动作，散开之后是否还保持呼应，这一点在离场时最清楚。
繁殖期集群多半解散，配对个体各自占区。混群的种类组成随季节、海拔与林型改变，同一条山路在春秋两季能记出完全不同的名单，把一次记录当成全年结论会出错，至少要走三次。
参考文献
- Gill F B. Ornithology. 3rd ed. W. H. Freeman, 2007. —— 集群行为与反捕食收益。
- Lovette I J, Fitzpatrick J W. Handbook of Bird Biology. 3rd ed. Wiley, 2016. —— 混群与核心种。
- 郑光美 主编.《鸟类学》（第 2 版）. 北京师范大学出版社, 2012. —— 社群行为。