同一片天空里，燕子在连续拍翅，鹰在画圈而不拍翅，红隼悬在半空原地扇翅。三种画面背后是四套飞行方式。判断的起点只有两条：翅膀停不停，停下来之后高度掉不掉，两条对上，方式就定了。
扑翼靠每秒十几次的拍动同时产生升力与推力
扑翼是最常见的方式。下拍时翼面迎角大，产生升力与向前的推力；上拍时翼收折、羽毛略微分开，让空气从缝隙漏过，减少阻力。小型雀形目每秒拍动约 10 次，频率随体型增大而下降，雁类只有几次。
翼形决定拍动频率。翼短而圆、翼载高的鸟拍得快，转弯半径小，适合在林间穿行；翼长而尖的鸟拍得慢，滑翔性能好，适合在开阔地长途飞行。同一片林子的边缘与内部，鸟的翼形就不一样。
滑翔不拍翅，用高度换前进距离
滑翔时翅膀固定，靠重力沿斜面向下的分量前进。衡量指标是滑翔比，即前进距离与下降高度之比。滑翔比越高，同样的高度能飞得越远，海鸟在这一项上最强，林鸟的滑翔比通常只有个位数。
信天翁能在海面上长时间不拍翅，靠的是风速随高度变化形成的梯度，在逆风爬升与顺风下滑之间反复取能，这种方式称为动态滑翔，与单纯下滑不同，风越稳定越省力，无风时它只能落水等待。
翱翔要借上升气流，翅膀宽大、翼载低
翱翔分两类：热气流翱翔与坡面气流翱翔。前者在陆地上升热柱里盘旋，后者沿海岸或山脊的迎风坡前进。两者都不拍翅，靠上升空气补偿下沉，气流一断就要改回扑翼，否则高度掉得很快。
翱翔的鸟翼宽大、翼载低，翼尖的初级飞羽分开成指状，减少诱导阻力。观察时看盘旋直径与高度变化：缓慢上升、直径数十米的大圈，多半是在热柱里；贴着山脊平移的，是坡面气流，方向随山势改变。
悬停是第四套，只有少数鸟能长时间维持
蜂鸟悬停时翼尖画 8 字，上拍与下拍都产生升力，身体保持竖直，每秒拍翅 50 次以上。红隼不走这条路，它迎风定住，靠连续拍翅与细微调整把头稳定在一点，头的位置几乎不动，身体却在晃。
悬停的代价极高，单位时间能耗是停歇时的数倍。蜂鸟在夜间与食物短缺时进入蛰伏，体温与代谢率一起下降，把一夜的消耗压到最低，天亮前再花一段时间恢复体温，恢复期间几乎不能飞。
关键数据
四种方式的差别可以量化，下面的数字给的是量级。不同来源的测值有出入，用来说明差距足够，不必当成精确常数，同一只鸟在不同风速下的表现也会偏离这些数字，比较时看数量级就够。
- 小型雀形目扑翼频率约每秒 10 次。
- 蜂鸟悬停时每秒拍翅 50 次以上。
- 漂泊信天翁的翼展可达 3 米以上。
- 信天翁的滑翔比可达 20:1 以上。
- 游隼俯冲速度可超过每小时 300 公里。
- 翱翔鸟的翼尖常分成 4–6 枚指状羽毛。
- 蜂鸟悬停时心率可达每分钟 500 次以上。
边界
一种鸟往往掌握几套方式。鸽子扑翼与滑翔交替，雨燕能连续飞行数月不落地，却在起飞时需要从高处坠落。把某只鸟归入一种方式，只在当下那一刻成立，换一个高度或风速，方式就变了。
风会改写判断。逆风时滑翔比下降，鸟改为扑翼；上升气流强时，连平时拍翅的鸟也会盘旋上升。求偶飞行与驱敌飞行的姿态与常规飞行差别很大，不能当作出行方式，记录时要注明当时的情境。
参考文献
- Gill F B. Ornithology. 3rd ed. W. H. Freeman, 2007. —— 飞行力学与翼形。
- Lovette I J, Fitzpatrick J W. Handbook of Bird Biology. 3rd ed. Wiley, 2016. —— 翱翔与悬停的能耗。
- 郑光美 主编.《鸟类学》（第 2 版）. 北京师范大学出版社, 2012. —— 飞行方式与翼载。