夏末的鸟常显得破:翼面有豁口,尾羽长短不齐,树下落着成对的羽毛。这不是受伤,而是换羽。鸟换掉旧羽有两条完全不同的程序,一条始终保住飞行,另一条干脆放弃飞行两三周,两条路的代价完全不同。
序贯换羽逐根替换,翼上始终留得住升力
序贯换羽的飞羽按固定次序一根根脱落,相邻两根不同时掉。多数雀形目的初级飞羽由最内侧向外侧依次替换,替换到一半时,翼上仍有一半以上的飞羽在工作,气流还能形成连续面,飞行只是效率下降。
换羽的推进速度受食物供应制约。小型雀形目完成一次完全换羽约需 4–8 周,每天推进 1–2 根;换羽期飞行能力下降,但不会丧失。翼面出现一排长短递进的飞羽,是序贯换羽最直观的证据。
雁鸭类把飞羽一次性脱光,两三周内不能飞
同时换羽只发生在少数类群,雁鸭类最典型。所有初级飞羽在几天内一起脱落,翅膀短时间内失去飞行能力,鸟躲进开阔水面或芦苇深处,靠游泳与潜水避敌,白天也极少上岸,遇险只能下潜。
这段时间常被称为换羽隐蔽期。雄鸭换上的新羽颜色暗淡,与雌鸭接近,称为蚀羽;到秋季再换一次体羽,才恢复繁殖季的鲜艳羽色与翼镜,翼镜的金属光泽也在这时重新出现,求偶期才用得上。
体羽换的是另一套次序,从背中央向两侧推进
体羽的替换不像飞羽那样严格逐根。多数鸟从背部中央开始,向两侧与前后推进,形成一条可以看出的分界,旧羽与新羽在分界两侧颜色不同,换羽进行到一半时最明显,像披了一件没缝完的衣服。
部分换羽是第三种安排:春季只换体羽与部分尾羽,飞羽一根不动。这类鸟春季羽色鲜艳,翼面却仍是去年秋天换上的旧羽,磨损的翼尖暴露了它的年龄,也暴露了它经历的飞行里程与越冬距离。
换羽的时间窗由繁殖与迁徙挤出来
换羽要消耗大量蛋白质与能量,鸟通常把它安排在繁殖结束之后、迁徙开始之前,或推迟到越冬地。温带雀形目多在 7–9 月完成完全换羽,正好卡在雏鸟离巢与南迁之间,前后几乎没有余量。
迁徙与换羽重叠的种类只能折中:有的边迁边换,翼面始终有几根新羽在长;有的把完全换羽整个推到越冬地,抵达时羽毛已经很旧,翼尖分叉明显,飞行时能听出羽片摩擦的声音,也更容易被天敌追上。
关键数据
换羽的日程与数量有相对固定的范围,下面的数字来自对常见类群的长期记录,可以用来对照一只鸟当时处在哪个阶段,也可以用来判断一片落羽是新脱的还是旧损的,两者的羽根状态不同。
- 多数雀形目初级飞羽 10 枚,尾羽 12 枚。
- 小型雀形目完成完全换羽约需 4–8 周。
- 换羽期飞羽每天推进 1–2 根。
- 雁鸭类同时换羽后约 3–4 周不能飞。
- 大型猛禽一批飞羽替换可拖到 2–3 年。
- 新羽在羽鞘内露出 5–10 毫米时最易辨认。
- 羽毛生长速度约每天 2–5 毫米。
边界
幼鸟的第一年不遵循成鸟的次序。第一年羽与成鸟羽在部分种类差别细微,靠翼尖磨损程度判断年龄,误差可达一个季节。把幼鸟的换羽进度当成成鸟的,会把时间表整体读错,也会把年龄记大半年。
翼面缺口也未必是换羽。争斗、撞击、被捕食者抓落都会留下缺口,这类缺口边缘毛糙、位置不对称;换羽造成的缺口边缘整齐,两侧对称,能对上替换次序,两相对照才可靠,单看一个缺口不够。
参考文献
- Jenni L, Winkler R. Moult and Ageing of European Passerines. 2nd ed. Bloomsbury, 2020. —— 换羽次序与年龄判断。
- 郑光美 主编.《鸟类学》(第 2 版). 北京师范大学出版社, 2012. —— 换羽类型与内分泌调控。
- Gill F B. Ornithology. 3rd ed. W. H. Freeman, 2007. —— 换羽与生活史安排。