盛夏的池塘边,一只蜻蜓停在枯枝上,头几乎被两只半球形的眼占满,转颈时整颗头跟着扫。多数人以为那是可以调焦的大眼,其实它由成千上万个固定的采光小单元拼成,六边形的面一颗挨一颗,每个单元只负责一个方向。
复眼是几千到几万个小眼拼成的一层采样面,不是一只会转动的眼
蜻蜓的复眼含1万–3万个小眼,蜻科一些种类接近2.8万个。每个小眼是一支独立的光导管:最外面是六边形的角膜透镜,往下是晶锥,再往下排着8个视网膜细胞,细胞的长轴都指向眼球中心。
小眼之间被色素细胞隔开,彼此不通光,所以每个小眼只交出一个像素。相邻小眼的轴线夹角约1度,整只眼合起来覆盖接近360度,前方两眼重叠,留出一小片立体视野,正对猎物时测距最准。
复眼背侧那一块小眼更小更密,专门盯住上方的天空
把蜻蜓的头侧过来看,复眼背侧有一片颜色略深的区域,小眼面明显更细。这一片的小眼直径可小到20微米,比侧区小约三成,单位面积上的数目高出近一倍,整片还略微隆起。
它朝上,对着天空。飞虫在明亮天幕上只是一个移动的小点,小眼越密,越早发现那个点。这片区域是用视场换分辨率,代价是它只覆盖头顶一条窄带,两侧与后方仍靠粗采样,够用而不精细。
复眼把动看得极清,把细看得极粗
复眼的时间分辨率远高于人眼。人眼在每秒50–60次闪烁时就把断续的光看成恒亮,蜻蜓能分辨到每秒200次上下,飞虫翅膀的一次扇动在它眼里是分开的几帧,轨迹因此连得上。
空间分辨率相反。1度左右的夹角,相当于在1米外只能分开相距1–2厘米的两个点。蜻蜓捕虫不靠看清形状,靠预判轨迹:目标一动,像在网格上跳了一格,位置立刻被算出来,拦截在几分之一秒内完成。
白天活动的眼与夜间活动的眼,成像方式根本不同
蜻蜓属并列成像:每个小眼的光只落在自己的视网膜细胞上,互不串扰。夜蛾属叠加成像:小眼之间没有色素墙,晶锥把几束光汇到同一组细胞,灵敏度上去,像素却糊在一起,两种做法各让一步。
两种结构对应两种作息。并列眼要强光才够用,叠加眼能在星光下工作,复眼中央因此留出一段没有色素的透明区,让光线斜穿多排小眼。判断一只蛾子是不是夜行,看这段区域比等它起飞更快。
关键数据
下列数值取自常见类群,用于对照结构尺度,不能据以定种,性别与龄期造成的差异同样明显。
- 蜻蜓复眼含小眼1万–3万个,蜻科一些种接近2.8万个。
- 单个小眼面呈六边形,直径20–30微米。
- 相邻小眼轴线夹角约1度,整眼视野接近360度。
- 闪烁融合频率可达每秒200次,人眼为50–60次。
- 每个小眼含8个视网膜细胞。
- 复眼背区的小眼直径可小至20微米。
边界
小眼总数要在扫描电镜下数,活体和标本都看不出。干燥标本的角膜会塌陷,六边形边界糊成一片,此时只能看小眼排列的规则程度,数目一条用不上。
复眼大小与体长不成正比,同种雌雄的小眼数也有差别,雄虫背区常更发达,雌虫侧区更均匀。仅凭复眼外观定不了种,最多判断它偏昼行还是夜行,也不能据此推算视力好坏。
参考文献
- 彩万志 等.《普通昆虫学》(第 2 版). 中国农业大学出版社, 2011. —— 复眼与视觉器官的一般结构。
- Gullan P J, Cranston P S. The Insects: An Outline of Entomology. 5th ed. Wiley-Blackwell, 2014.
- 郑乐怡, 归鸿 主编.《昆虫分类》. 南京师范大学出版社, 1999. —— 蜻蜓目形态特征。