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蝙蝠与齿鲸的回声定位:声脉冲变短变密,回声才分得开

黄昏的屋檐下,蝙蝠飞出的轨迹是折线,转弯处几乎贴着墙。天已经暗到看不清飞虫,它仍能在一尺之内避开拉起的细线。这套本事靠的是自己发出的声音,不是眼睛。

声脉冲是一段很短、频率在变的音,不是一声长哨

蝙蝠从喉部发出超声,经口或鼻孔射出。常见的一段脉冲长1–5毫秒,频率在脉冲内由高到低滑落,起于80–100千赫,落到30–40千赫,这叫调频脉冲,脉冲越短,两个目标越容易分开。

有的种类发恒频脉冲,频率几乎不变,长可达几十毫秒,末端再降一点。恒频适合在杂波中挑出移动目标,调频适合测距,同一种蝙蝠常把两种脉冲混着用,末端那一段下降用来测相对速度。

脉冲发得越来越密,说明目标越来越近

搜索时每秒发10次左右,声音之间有长间隔,等回声返回。发现目标后间隔缩短,进入捕食末段时每秒可达100–200次,脉冲也变短,避免发出的声与返回的声叠在一起,这三段之间没有停顿。

这套节奏由脑干控制,不经过意识。距离近到几十厘米时,蝙蝠会停止发声,靠最后一段回声完成拦截,此时目标的方位、距离与速度已经算好,接下来的动作是伸爪,全程不到1秒。

蝙蝠用鼻叶或嘴唇造波束,用耳廓接收回声

菊头蝠的鼻部有复杂的鼻叶,鼻孔周围一圈圈褶皱,把声束收窄成锥形;其他种类张口发声,声束较宽。耳廓大而薄,边缘有皱褶,用来收集返回的微弱声压,波束越窄,指向越准。

发声与收音几乎同时进行,中耳肌肉在每次脉冲前收缩,把听骨链拉紧,减弱自己声音的传导,脉冲过后立刻放松。这个动作与发声同步,避免内耳被自己的叫声震伤,一夜要重复上万次。

齿鲸把发声与收音分成两套器官

齿鲸的click由鼻腔的气囊与唇状结构产生,经额隆聚成一束向前射出。额隆是一块脂肪体,形状像透镜,声速在脂肪中与在海水中接近,声束因此不易散开,形状由结缔组织固定。

回声从下颌进入。下颌骨后半段中空,填满脂肪,脂肪一直延伸到耳骨附近,把声压传到内耳。上颌与头骨把声隔开,形成左右两条通道,两条通道的间距只有十几厘米,时间差在0.1毫秒上下。

关键数据

下列数值取自常见类群,用于对照脉冲尺度,不能据以定种,个体与情境造成的差异同样明显。

  • 蝙蝠调频脉冲长1–5毫秒,频率由80–100千赫降至30–40千赫。
  • 搜索相每秒约10次,捕食末段每秒100–200次。
  • 齿鲸click主频多在40–150千赫,抹香鲸偏低,约5–25千赫。
  • 齿鲸click持续时间只有几十微秒。
  • 齿鲸哨声频率1–30千赫,多用于同类交流。
  • 蝙蝠听觉上限可达100–200千赫。

边界

这些声音大多超出人耳,20千赫以上就听不见,判断种类要用超声探测器,靠耳朵只能在少数种类上听到click的尾音。录音设备的采样率低于200千赫时,高频成分会被削掉。

不同种的脉冲频率重叠,单凭一段录音定不了种。水池、室内与狭谷有强混响,回声拖尾,脉冲再密也分不开,此时频率判据要打折,蝙蝠自己也会改用更短的脉冲。

参考文献

  • 刘凌云, 郑光美 主编.《普通动物学》(第 4 版). 高等教育出版社, 2009. —— 回声定位的一般原理。
  • 杨安峰 编著.《脊椎动物学》(第 2 版). 北京大学出版社, 1992. —— 翼手目与鲸目的形态适应。
  • 周开亚 等.《中国动物志·兽纲·第九卷·鲸目 食肉目 海豹总科 海牛目》. 科学出版社, 2004.
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文章名称:蝙蝠与齿鲸的回声定位:声脉冲变短变密,回声才分得开
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