一张漂白过的牛上颌骨摆在面前,前端摸不到一颗牙,只有一块粗糙的垫。第一次见的人常以为牙被拔掉了。反刍类的上犬齿在演化中消失,位置让给了齿垫,这是正常结构。齿垫的角质层在活体上是湿的,干后变硬发黄。
上颌前端是齿垫,下颌三对门齿向前平伸抵上去
齿垫是上颌前部增厚的角质层,覆盖在硬腭前端,宽 40–60 毫米,表面粗糙有横纹。下颌三对门齿向前倾斜,几乎平伸,齿冠呈铲形,正好压在齿垫上,形成一副夹钳。门齿的齿根很长,埋在颌骨里,齿冠只露出短短一截,摇动不松。
这一套结构不切断草,只把草束夹住,靠下颌前移与头部上抬把草扯断。牙齿不参与切割,门齿磨耗面因此是斜的,前缘低、后缘高。齿冠前缘的釉质更厚,磨后仍留一圈白边。齿垫后缘有一条横沟,与硬腭的皱褶相连。
全口 32 枚牙,齿隙把前牙与颊齿分成两段
牛与羊的齿式为 0/3、0/1、3/3、3/3,合计 32 枚。上颌没有门齿与犬齿,只剩六枚前臼齿与六枚臼齿;下颌有三对门齿、一对犬齿,犬齿紧挨门齿,形状与门齿相近。上颌的六枚颊齿排得很紧,齿冠高度从前往后递减,最后一枚最小。颊齿之间没有齿隙。
下颌犬齿常被误数成第四对门齿。它比门齿窄,位置略靠外,与第三对门齿之间有一道细缝。齿隙长 60–80 毫米,把前牙与颊齿隔开,咀嚼时舌头从这里把草送进去。下颌犬齿的齿根比门齿短,标本上常整枚脱落,只剩齿槽。
颊齿是月型高冠,磨面有新月形的釉质环
反刍类的颊齿为高冠月型,齿冠高 40–60 毫米,磨面上釉质围成新月,齿质凹在中间。上下颌咀嚼时侧向横磨,草料被磨成浆,而不是被切断。齿冠侧面有纵褶,褶间常夹着残渣。釉质与齿质的硬度差,使磨面始终有高低起伏。
磨耗从齿冠顶端往下推进,齿根持续上顶。老年个体的齿冠只剩 10–15 毫米,磨面接近方形。同一群体的磨耗速度受草料含砂量影响,年份之间差别不小。颊齿磨面由月型磨成平面,是判断年龄的可用线索,但只适用于同一地区的种群。
鹿科雄兽保留上犬齿,是这套判据的例外
多数鹿科没有上犬齿,但獐与麝的雄性保留一对长犬齿,向下伸出上唇之外,齿冠高可达 40–50 毫米,形似小獠牙。雌兽没有或极短,差别一眼可见。齿根深埋上颌骨,摇动时不松。獠牙的齿根深埋上颌骨,齿冠只露出三分之一,摇动时不松。
这类犬齿不用于取食,用于争斗与展示。本文判断:见到上颌前端有犬齿的反刍类,先量齿冠高度、看性别,再判断属于鹿科的哪一类,不要按无上犬齿一概处理。这一条对獐与麝都适用,两者的獠牙形状相近,都向下弯。
关键数据
下列数值取自牛、羊与獐的常见成体,用于对照。
- 牛、羊齿式 0/3、0/1、3/3、3/3,合计 32 枚。
- 上颌齿垫宽 40–60 毫米,表面有横纹。
- 下颌齿隙长 60–80 毫米。
- 颊齿冠高 40–60 毫米,老年个体磨至 10–15 毫米。
- 獐、麝雄性上犬齿冠高 40–50 毫米。
- 反刍类上颌无门齿,下颌门齿 3 对。
幼犊与老年个体,齿垫与齿冠都不在原位
幼犊的门齿刚出龈,齿垫尚未角化增厚,摸上去是软的黏膜。老年个体门齿磨到龈缘,齿冠高度不足以比较,齿垫也被磨薄。幼犊的颊齿磨面平坦,月型要等臼齿出齐才看得出。幼犊的颊齿尚未出齐,磨面也平,看不出月型。
头骨前部破损时,齿垫常随软组织一起消失,只剩粗糙骨面,看着像被刮过。本文判断:没有齿垫也能靠齿式判断,但要先确认上颌前部不是断裂造成的缺失,断面会露出骨小梁。断口新鲜时颜色浅,陈旧时发暗,可以区分。
参考文献
- 中国科学院中国动物志编辑委员会.《中国动物志·兽纲》. 科学出版社. —— 偶蹄目条目。
- Ungar P S. Mammal Teeth: Origin, Evolution, and Diversity. Johns Hopkins University Press, 2010.
- Hofmann R R. Evolutionary steps of ecophysiological adaptation and diversification of ruminants. Oecologia, 1989.