玻璃窗上一只壁虎停住，前足抬起又落下，走过的位置不留水痕，用布擦净，它照样能爬。多数人以为它靠黏液粘住，没有残迹这一条就否掉了猜想。趾腹那一片片横棱，才是它站住的全部家当，拆开看不过三层结构。
趾腹的横棱叫皮瓣，一趾排十几到二十几片
壁虎趾腹有一列横棱，术语叫皮瓣，每片宽约 0.3 毫米，一趾排 15–25 片，五趾合起来的接触面积相当可观。皮瓣之间是浅沟，贴住玻璃时沟被压平，整片皮瓣一起受力。皮瓣表面干燥，摸上去像一层细绒。同一只个体的不同趾上片数也有出入，取中趾计数最准。
皮瓣的形状随种类变化：树栖的种类皮瓣宽而多，地栖的种类窄而少。趾端还留着爪，爬粗糙面时用爪钩，爬光滑面时才把皮瓣压上去。本文判断：数一趾的皮瓣片数，可以粗分它的栖息基质，比单看体色可靠得多。
皮瓣上是刚毛，一根刚毛末端再分成几百个匙突
每平方毫米约有 14000 根刚毛，单根长 30–130 微米，直径约 5 微米，斜向前方。刚毛不是毛，是角质的表皮突起，基部埋在皮瓣里，被压弯以后能弹回，反复使用不会疲劳折断，一根刚毛能经受上万次弯折。折断的刚毛不再生，磨损是一点点累积的。
刚毛末端再分裂成 100–1000 个匙突，每个长约 0.2 微米，顶端扁平。真正与玻璃接触的就是这一层，接触点被放大到肉眼看不出。刚毛弯折时，匙突像一排小铲贴着表面滑过去，接触面积随压力增大，压得越紧，同时接触的匙突越多。
附着力来自分子间作用，不来自胶
单个原子之间的范德华力很弱，但匙突数量极大，累加起来就够用。单根刚毛的附着力约 200 微牛，一趾的合力可达 10–20 牛顿，一趾上千根刚毛同时受力，才凑出可用的力。余量足够让壁虎用一条腿挂住整个身体，还能在垂直面上转向。
这也解释了它在真空里仍能附着，在油污面上却打滑。真空不影响分子间力，油膜却把匙突与玻璃隔开，接触距离一拉大，力就掉下去。本文判断：凡是不留残迹、不择干湿、又怕油污的附着，多半属于这一类附着方式。
脱附靠改变角度，不靠使劲拽
壁虎抬足时不是垂直拉，而是把趾往上卷，让刚毛与表面的夹角增大。夹角超过 30 度，接触点迅速减少，附着力骤降，趾就脱开了。同一片皮瓣，贴上去时几乎与表面平行，脱开时接近直角，整个动作在一个抬眼的工夫里完成。
卷趾由趾下的肌腱控制，行走时每一趾独立卷放，前后足交替，所以它能在光滑面上小跑。附着与脱附的角度不对称，是这套结构最省力的一处，也是人工模仿时最难还原的一步。本文判断：角度是开关，面积是力度，两者分开调节，才能又牢又快。
关键数据
下列数值取自常见壁虎，用于对照尺度。附着力随个体大小、皮瓣磨损与表面粗糙度变化，不同实验的测法也不同，数字只作量级参考，不能当作固定常数引用，比较时只看同一批实验内的差值。同一只个体的不同趾，差值也能到一倍。
- 皮瓣每片宽约 0.3 毫米，一趾排成一列横棱
- 刚毛密度约每平方毫米 14000 根
- 单根刚毛长 30–130 微米
- 一根刚毛末端分 100–1000 个匙突
- 单根刚毛附着力约 200 微牛
- 脱附角超过 30 度即迅速脱开
油污面与低能表面上，刚毛附着会整体失效
聚四氟乙烯这类低能表面，分子间作用力本就弱，匙突压上去也粘不住，壁虎在上面会打滑。积水的玻璃同样不行，水膜把接触点隔开，附着力掉到不足以承重。这两处失效由表面性质决定，与个体强弱无关。
皮瓣磨损、沾满尘土的老个体，附着能力也会下降；刚蜕皮的个体皮瓣尚未展开，更测不出真实水平。本文判断：野外见到壁虎从瓷砖上滑落，先看表面有没有油与水，再看皮瓣是否完整，不要急着归因于种类。
参考文献
- Autumn K, et al. Evidence for van der Waals adhesion in gecko setae. PNAS, 2002, 99(19): 12252–12256.
- Irschick D J, Austin C C. Ecology and Biomechanics of Adhesion in Terrestrial Animals. Springer, 2013.
- 刘凌云, 郑光美 主编.《普通动物学》（第四版）. 高等教育出版社, 2009. —— 爬行类皮肤衍生物。