退潮后的礁石上,一丛贻贝被浪打得来回晃,却不肯脱落。掰下一枚,壳缝里拖出一小束黄褐色的丝,末端粘着沙粒。它没有吸盘,也没有爪,靠的是从足里挤出来、遇海水就变硬的一束丝,一根一根把身体拴在石头上,浪越大,丝束越密。
足是一条舌状肌肉,从壳缝里伸出来
贻贝的足位于身体腹面,是一条舌状的肌肉,能伸缩,也能转弯。壳闭着时足缩在体内,需要附着时两壳微开,足从缝里伸出,先在基质上来回试探,找到凹处再压住,整个过程缓慢而有序。足伸出时,壳缝只开几毫米。
足内有一组腺体,分泌液状的前体蛋白。前体沿着足腹面的沟流到尖端,遇到海水就固化。整个过程几分钟到十几分钟,一枚个体一天能分泌数根到十几根,受损后分泌加快,这是它最耗能的一项活动,尤其在浪大的季节。
一根足丝分三段:茎、丝、胶盘
每根足丝由近端的茎、中段的丝与远端的胶盘组成。茎贴着壳缝,丝直径 20–50 微米,胶盘扁圆,直径 0.5–2 毫米,紧贴在岩石上。胶盘与岩石之间没有缝隙,靠的是蛋白与矿物表面的化学结合,不是真空吸附,这一点与吸盘正相反。
成体贻贝常带 50–100 根足丝,长短不一,互相交叉成一束。单根足丝的断裂力约 0.1–1 牛顿,整束合起来能抗住每秒数米的水流。本文判断:足丝是以多取胜的结构,单根不强,成束才牢,断几根不影响整体,剩下的会重新分配受力。
足丝可以断,也可以重接
足丝被浪扯断后,贻贝会重新分泌,先在旧盘旁边找位置,再压出新盘。重新附着的能力在幼体最强,成体变慢,老个体常常只能维持原有的几束,断了就少一根,壳缘也会跟着变薄,壳的生长速度一起放慢。
附着的位置也有讲究:多选在缝隙、凹处或同类之间,避开正面受浪的凸面。本文判断:看足丝束的倾斜方向,能反推水流的主方向,丝多朝背流侧铺开,胶盘也集中在那一侧,迎流面反而空着。丝束越斜,说明水流越急。
与藤壶、牡蛎比,区别在有没有丝
藤壶分泌的是直接涂在基面上的胶,没有丝;牡蛎靠一整片壳粘住,壳就是附着面;贻贝靠一束独立的丝,丝与壳之间还有一段距离。三者都能在浪区站住,结构却分三路,用放大镜看接触面就能分开,接触面的形态比壳形更可靠。
贻贝的丝是临时结构,断了能换;藤壶与牡蛎的胶一旦形成就与壳连成一体,不能更换。本文判断:能更换的是丝,不能更换的是胶,这一条在野外分辨附着类型时很好用,也能解释三者分布上的差别,礁石上三者常分层占据。
关键数据
下列数值取自常见贻贝,用于对照尺度。壳长量最大前后径,足丝数按完整个体计;断裂力受丝径与含水量影响,湿态测得的值明显低于干态,引用时要注明状态。干态测得的值偏高,湿态偏低,同一根丝能差出一倍。
- 壳长多在 5–10 厘米
- 足丝直径 20–50 微米
- 胶盘直径 0.5–2 毫米
- 成体足丝 50–100 根
- 单根足丝断裂力约 0.1–1 牛顿
- 分泌一根足丝需几分钟到十几分钟
泥沙底与低盐水中,足丝附着会失效
泥沙底没有硬基质,胶盘粘不住颗粒,贻贝只能半埋着,靠足丝互相缠成一团,风浪一大就被冲散。低盐水中前体蛋白固化不良,丝软而黏,附着力大幅下降,河口内侧因此少见成片的贻贝。盐度回升以后,附着能部分恢复。
长时间离水,足丝失水变脆,再浸水时容易整束脱落。本文判断:潮间带看到的空壳堆,多半是足丝失效后被浪推上来的,不能据此判断该处曾有大量个体附着,浪可以把壳推很远。空壳的朝向,也能说明浪的方向。
参考文献
- 中国科学院中国动物志编辑委员会.《中国动物志·软体动物门·双壳纲》. 科学出版社.
- Waite J H. Adhesion à la Moule. Integrative and Comparative Biology, 2002, 42(6): 1172–1180.
- Denny M W. Air and Water: The Biology and Physics of Life’s Media. Princeton University Press, 1993.