翻开古生物数据库,一条曲线从寒武纪拉到现代,中间有五个尖峰。尖峰之间的低平段常被当成背景,其实那段线的高度是算出来的,算法不同,高度能差几倍,两条曲线不能混着读。
背景率按每个种每百万年的消失概率算
算法是统计一段时间内消失的种数,除以这段时间的种数与时间长度,得到每个种每百万年的灭绝概率,通常落在 0.1–1 之间,这个数就是背景灭绝率。
这个数不是常数。寒武纪的动物群偏高,新生代偏低,类群之间差别更大:浮游有孔虫的种存续 5–10 百万年,腕足动物可以超过 20 百万年,寿命与背景率大致成反比。
大灭绝的判据是短时间里比例翻十倍
五大期间,海生种在 1–2 百万年内损失 70% 以上,折算成速率是背景值的十倍以上。判断大灭绝看速率与幅度同时超标,单看幅度不够,因为长时间的低速衰退也能累积出大数字,这也是五大的共同点,讨论速率时最容易被忽略。
一次持续 10 百万年的缓慢衰退,总幅度也能到 50%,但速率只有背景值的两倍左右。这种衰退在地层里表现为逐步上移的消失面,不是一条界线,两者在剖面上的形态完全不同,测年精度也差得远,比较时要用同一时间窗。
科级曲线比种级曲线平滑,适合看长趋势
科的存续时间长,抗采样偏差强,曲线平滑。种的曲线起伏大,容易受局部剖面影响。看五大的位置用科级,看事件细节用种级,两套数据不能混着比较。
两条曲线的峰不一定对齐。二叠纪末的科级峰值略早于种级峰值,这个错位反映的是鉴定精度,不是事件本身分两幕;科级与种级混用还会让峰值移位,这一点在统计里要记住。
类群不同,背景率差十倍
广布、浮游、寿命短的类群背景率高,底栖、狭域、寿命长的类群低。把不同类群混在一起算一个总数,得到的值没有生物学意义,只能当作一个粗略的量级,分类单元越粗,差别越小。
所以文献里的背景率总带着一个范围,很少给单值,报告里应写成区间。看到「背景灭绝率是每百万年若干种」这种说法,先问它统计的是哪一类、哪一段,以及用的是科还是种,不能只看摘要里的数字。
关键数据
下列数字用于建立量级感,具体数值随数据库版本与统计窗口变化。
- 背景灭绝率 0.1–1 次/百万年(每个种)
- 五大期间海生种损失 70% 以上
- 大灭绝主幕持续 1–2 百万年
- 事件速率约为背景值的 10 倍以上
- 浮游有孔虫种存续 5–10 百万年
- 腕足动物种存续可超 20 百万年
- 统计窗口一般取 5–10 百万年
- 缓慢衰退的幅度也可达 50%
分类口径一变,灭绝率就跟着变
把两个相近的种合并成一个,消失的种数立刻少一半。古生物文献里同一种在不同作者手下的界限常有出入,这种分类学噪音在种级统计里最大,能盖住真实信号,合并与拆分的标准要先交代。
采样强度也会改变结果。化石点密集的区域,种的延限画得长,背景率被压低;空白区域则相反。比较不同大陆的数字前,先看采样密度是否可比,否则差的是工作量,比较也就没有意义。
参考文献
- Raup, D. M. & Sepkoski, J. J. Mass extinctions in the marine fossil record. Science, 1982, 215: 1501–1503.
- Jablonski, D. Background and mass extinctions: the alternation of macroevolutionary regimes. Science, 1986, 231: 129–133.
- Sepkoski, J. J. A compendium of fossil marine animal genera. Bulletins of American Paleontology, 363, 2002.
- Foote, M. & Miller, A. I. Principles of Paleontology(第三版). W. H. Freeman, 2007.