一条剖面画到界线,某个腕足带的最后一个点正好落在界线之下两米。看上去它是被界线灭掉的,但那个点只是最后一次被采到,不是它最后活着的时刻。
最后出现面永远早于真正的灭绝面
化石记录是离散的采样点,物种在最后一段时间个体少,被采到的概率低。最后出现面因此总是早于或等于灭绝面,几乎不会晚于它,这个偏差与个体数量直接相关。
这个偏差叫 Signor-Lipps 效应。它会把一次瞬间的灭绝拉成一条渐变的消失带,看上去像逐步衰亡,实际可能发生在很短的时间里,剖面越稀,拉得越长。
采样越少,缺口越长,假延续越多
如果一条剖面在界线上下各有 10 个采样点,某个种只在下面 3 个点出现,它的真实上限可能远高于最后一点。缺口 10 米,置信区间就有几米宽,采样点越少越宽,统计软件算的就是这个区间。
增加采样密度能收窄区间,但不能消除。统计上只能给概率范围:这个种在界线之上多少米内灭绝的概率是多少,不能说它精确死在哪一层,报告里应写成区间与概率。
再沉积的化石会让物种活过界线
界线附近常有冲刷与滑塌,老化石被搬进新地层。采到这样的标本,会误判物种跨越了界线。鉴别要看保存状态,磨损、破碎、与不同时代的化石混生都是信号。
另一个信号是基质。化石若嵌在与自身时代不符的岩性里,比如浅水腕足出现在深水页岩中,基本可以判定是搬来的,这类标本常带泥质包壳,胶结物也常是后期的,层位没有时间意义。
拉撒路种在界线之上重新出现
有些物种在界线之下消失,隔了几米到几十米又出现,被称为拉撒路种。它们没有灭绝,只是在一段时间里数量极少、没有留下化石,采样加密后往往能找到过渡个体。
拉撒路种的存在说明界线上下的消失有相当一部分是采样问题。统计灭绝幅度时若不剔除这些种,幅度会被高估,高估的量在采样稀疏的剖面里可达一成,这个量常被忽略。
关键数据
下列数字是剖面统计里的常见量级,实际取值随岩性与采样方案变化。
- 最后出现面可早于灭绝面数十万年
- 采样点间距常为 0.5–2 米
- 缺口 10 米时置信区间宽数米
- 拉撒路种可在界线之上数十米重现
- 二叠纪末腕足类损失约 80%,壳体多为 1–3 厘米
- 三叠纪末菊石仅少数属延续,牙形石个体 0.1–1 毫米
- 再沉积化石的磨圆度明显偏高
- 每条剖面采样点常在 20–100 个之间,野外一条剖面常测 20–50 米
个体太小或没有硬壳时,延限带画不出来
软躯体生物几乎不留化石,它们的灭绝时间只能靠伴生化石推断。把没有化石记录的类群纳入统计,等于用别人的时间表代替自己的,误差无法估计,只能给出一个范围。
微体化石也有麻烦。牙形石个体只有 0.1–1 毫米,同样重量的样品里个体数远多于腕足,采样偏差小,但鉴定门槛高,不同实验室的属种划分常不一致。
参考文献
- Signor, P. W. & Lipps, J. H. Sampling bias, gradual extinction patterns and catastrophes in the fossil record. GSA Special Paper 190, 1982.
- Strauss, D. & Sadler, P. M. Classical confidence intervals and Bayesian probability estimates for ends of local taxon ranges. Mathematical Geology, 1989.
- Foote, M. & Miller, A. I. Principles of Paleontology(第三版). W. H. Freeman, 2007.
- 戎嘉余, 方宗杰 主编.《生物大灭绝与复苏:来自华南古生代和三叠纪的证据》. 中国科学技术大学出版社, 2004.