二叠纪末界线之上,灰色泥岩里满是拇指大的小贝壳,种类却只有两三种。很多人以为这是灾后生命很快恢复的证据,其实个体多、种类少,正是复苏还没开始的标志,壳面纹饰也很单调。
个体先变小,是最早出现的那层信号
界线之上的腕足与腹足,成体尺寸比界线之下小 30%–50%。这种现象叫小型化,在多次灭绝之后都出现过,持续几十万年到几百万年,幅度随类群不同。
变小的原因可能是幼态成熟,也可能是水温高、氧气不足。分辨要看壳体生长线:幼态成熟的个体生长线间距均匀,环境压抑的个体后期生长明显变慢,壳壁也变薄,厚度是最直观的指标。
少数机会种占满剖面,生物量恢复而多样性没有
复苏初期,双壳类的克氏蛤在华南剖面里成层出现,壳长 1–3 厘米,一个层位能采到上百枚,其他种类几乎没有,壳体大小整齐、纹饰简单,像同一个年龄段长出来的。
机会种的特点是繁殖快、耐压力、分布广。它们占满剖面时,生物量恢复了,多样性没有恢复。用个体数判断复苏,会把这一步误当成终点,结论因此提前几百万年,顺序不能颠倒。
微生物席退场之后,造礁生物才回来
界线之上的浅海灰岩里,叠层石与微生物席一度繁盛,厚几厘米到几十厘米。这些构造在正常海底会被啃食者破坏,它们的出现说明底栖动物还不够多,啃食压力低,纹层呈波状或柱状,这在浅海灰岩里最容易看到。
等到遗迹化石的直径从 2 毫米恢复到 10 毫米,管状遗迹的深度也变深,钻孔与捕食痕迹重新出现,才说明底栖生态系恢复了。造礁珊瑚与层孔虫的回归更晚,通常要再等几百万年。
复苏要五到一千万年,不同门类不同步
海生生物的整体复苏用了 5–10 百万年。游泳类恢复快,底栖与造礁类慢,陆生植物介于两者之间。这种不同步在剖面上表现为一层层先后出现的化石;游泳类最早增多,陆生植物则要另用孢粉来排。
复苏速度还与环境有关。缺氧反复的盆地恢复得慢,通风良好的台地恢复得快。同一个时期,不同剖面的复苏时间能差几百万年,对比时要先看沉积环境,台地与盆地的恢复常差一个台阶,区域对比时很明显。
关键数据
下列数字取自华南与北美西部的下三叠统剖面,用于判断复苏进行到哪一步。
- 灾后个体缩小 30%–50%
- 小型化持续 0.5–3 百万年
- 克氏蛤壳长 1–3 厘米
- 微生物席厚度 5–30 厘米
- 遗迹化石直径由 2 毫米恢复到 10 毫米
- 整体复苏 5–10 百万年
- 造礁恢复再晚 2–5 百万年
- 单个层位可采到上百枚克氏蛤
个体变小也可以由水温和营养造成
同一物种在冷水里长得慢、成体小,这是生态渐变,不是灾后信号。判断要看是否与界线同步,以及是否伴随多样性骤降,两条同时满足才算灾后小型化。
另一个混淆来自统计。筛洗孔径不同,采到的最小个体就不同。用 2 毫米筛与 0.5 毫米筛采同一层,平均壳长能差一截,比较前要先统一方法,否则差的是筛孔。
参考文献
- Twitchett, R. J. The Lilliput effect in the aftermath of the end-Permian mass extinction. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 2007.
- Schubert, J. K. & Bottjer, D. J. Aftermath of the Permian-Triassic mass extinction event: paleoecology of Lower Triassic carbonates in the western USA. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 1995.
- Erwin, D. H. Extinction: How Life on Earth Nearly Ended 250 Million Years Ago. Princeton University Press, 2006.
- 戎嘉余, 方宗杰 主编.《生物大灭绝与复苏:来自华南古生代和三叠纪的证据》. 中国科学技术大学出版社, 2004.