把一把腐叶土放进水里,静置半天,上清液里常能看到许多细小的白色丝线在扭动。多数人第一反应是小蚯蚓或寄生虫,其实土壤里数量最多的是自由生活的线虫。它们没有体节,不会伸缩,只在水膜里摆动,取样取表层湿土即可。
两端尖、通体等粗,身上没有一节一节的环
线虫体呈细长的圆柱,两端渐尖,通体粗细一致,没有体节,也没有附肢。体表是一层角质层,光滑或带细横纹与纵脊,镜下常见几条纵脊沿体侧排开。体长多在 0.3–5 毫米,土壤常见种落在 0.5–2 毫米之间,体宽 30 微米上下,最长不过 5 毫米。
体宽只有 15–50 微米,约为体长的四十分之一。蚯蚓与线蚓都有体节与刚毛,身体能伸缩;线虫既无体节也无刚毛。放在载玻片上轻压,身体保持直线或缓弧,不会像蚯蚓那样蜷成一团,也不会被压成环,两端始终是尖的。
只有纵肌、没有环肌,所以只能摆出背腹波
线虫体壁内只有纵行的肌肉,缺少环肌。纵肌分四组,背侧与腹侧交替收缩,身体便产生背腹方向的波,沿体轴向后传,表现为左右摆动。它无法像蚯蚓那样一节一节地伸缩,也不会用体腔液把身体顶起来,波形从头传到尾约需 1 秒。
摆动需要水膜。土粒表面的水膜足够厚时,线虫才能前进;水膜断开,它只能原地扭动,几分钟后停下。这解释了一个常见现象:干土里看不到活动的线虫,加水后几小时就大量出现,并不是凭空长出来的,而是本来就在土里。
头部六片唇、口内一根口针,取食方式写在口器上
头部顶端有 6 片唇,围成一圈,唇上分布 6+6+4 个乳突,是感觉器。口内是一根管,管的后方是食道,食道中段常膨大成球,称为中食道球,内有瓣膜,起泵的作用。这些结构在装片中清晰可辨,需 200 倍以上,观察唇的排列要从顶面看。
取食真菌与细菌的种类,口器是一根细管;取食植物根系的种类,口内有一根可伸缩的口针,刺入细胞后抽吸。口针的有无与形状,决定它在土壤食物网里的位置。本文判断:看到口针,就可以把它从吃细菌的一类里划出去。
与线蚓、仙女虫混样时,数体节与刚毛
线蚓体长 5–20 毫米,身体有明显的环状体节,每节腹面有四束刚毛,前端常伸出探食,遇扰即缩回。仙女虫体节上带刚毛束,运动时伸缩明显。两者都比线虫粗,体宽常超过 100 微米,肉眼能看出分节,活体略透明,肠管呈暗色。
若样品里同时有细如发丝的线虫与带节的线蚓,用低倍镜扫一遍即可分开:会摆动不会伸缩的是线虫,会伸缩且能看到体节的是线蚓。这个方法不需要固定标本,在湿样里现场就能用,不必染色,一两分钟内可判断完毕。
关键数据
下列数值取自表层土壤与落叶层的常见种,用于对照尺度。体长量的是活动个体,不含尾部摆动的幅度;密度为表层 10 厘米内的估计值,随含水量与有机质变化很大,同一样地不同季节能差出数倍,雨后与旱季的读数不可直接比。
- 体长 0.3–5 毫米,土壤常见种 0.5–2 毫米
- 体宽 15–50 微米,约为体长的四十分之一
- 头部 6 片唇,乳突排列为 6+6+4
- 体壁只有纵肌,无环肌,靠背腹波前进
- 食道中段常有中食道球,内有瓣膜
- 表层土壤线虫密度可达每平方米百万条
- 贝尔曼漏斗分离需 24–48 小时
干燥、固定与断尾都会让没有体节这条判据失去意义
样品干透后线虫脱水收缩,体表出现横皱,看起来像有体节;用甲醛固定后身体僵硬,摆动停止,运动方式这条判据直接失效。此时只能看唇的排列与口针,需要更高的放大倍数,标本也要先做透明处理,否则唇片重叠。
断尾的个体失去尾形特征,而尾形是定种的重要依据。本文判断:计数密度用漏斗法,认种类要用活体压片,两者不能互相替代;一份样品只做其中一项,结论都要打折;两种方法互相比对才站得住,差值本身也是信息。
参考文献
- 尹文英 主编.《中国土壤动物检索图鉴》. 科学出版社, 1998. —— 线虫形态与分科检索。
- Lee D L. The Biology of Nematodes. Taylor & Francis, 2002.
- Bongers T, Ferris H. Nematode community structure as a bioindicator in environmental monitoring. Trends in Ecology & Evolution, 1999.