草地上被惊起的蝗虫一蹬就没影,落地后却走得很慢。同一条后足,走的时候只是支撑,跳的时候是弹射器。差别不在节数,而在腿节的粗细与里面装的肌肉,把后足与前足并排一比就能看出来,粗的那条多半不是用来走路的。
步行足各节比例均匀,腿节不比胫节粗
步行足用来支撑与推进,各节细长,腿节与胫节长度接近,粗细也接近,跗节平贴地面。步甲、蝽、蟑螂的后足都是这个样子,腿节没有明显的鼓包,从侧面看是一条匀称的折线,关节处也找不到锁定的结构。
行走时三对足分成两组交替着地,一侧的前足与后足、另一侧的中足同时落地,形成稳定的三角支撑。步频随温度升高而加快,天冷时动作明显迟缓;蟑螂在全速奔跑时每秒可迈出 20 步以上,身体姿态几乎不变。
跳跃足的腿节鼓成纺锤形,里面几乎全是伸肌
蝗虫后足腿节长 20 毫米上下,最粗处直径可达 3 毫米,是胫节的 2 倍以上,形状像一枚纺锤。鼓起的部分几乎被肌肉填满,屈肌与伸肌各占一侧,伸肌的体积明显更大,肌纤维沿腿节长轴排列,收缩时把力传到胫节。
腿节与胫节之间是一个单轴的铰链关节,只能在一个平面内折叠。胫节细长,末端有 2 对距,跗节 3 节;折叠时胫节贴住腿节,两者的夹角缩到 30 度以下,整条后足被收成短短一截,起跳前始终保持着这个姿势。
起跳靠先储能再释放,不是靠肌肉当场拉直
起跳前关节被锁住,伸肌持续收缩却不能让腿伸直,能量存进关节附近弹性结构的形变里。锁一松开,储存的能量在几十毫秒内释放,胫节猛地下蹬,身体被弹出去,肌肉本身来不及在这一瞬间完成一次完整的收缩。
起跳角度多在 40–60 度之间,水平距离可达 30–50 厘米,约为体长的 10 倍。落地时前足先着地,后足再收回折叠位,整个过程不到 1 秒,中间没有多余的调整,落点由起跳角度与初速共同决定,草叶的弹性也会改变实际距离。
蚤与叶蝉把同一条路走到极端
蚤的后足腿节更厚,里面有一块高度弹性的蛋白橡胶,起跳加速度可达重力的一百倍以上。体长 1–3 毫米的个体能跳过 20 厘米,距离是体长的百倍;它的后足几乎只为跳跃存在,行走时反而笨拙,落地后常侧躺再翻正。
叶蝉走的是另一条:后足胫节有两列刺,跗节也有细刺,起跳前用刺抓住叶面防止打滑,肌肉把腿节与胫节压紧后一次弹开。体长不足 5 毫米的叶蝉,一跳可越过 30 厘米,落点常换到另一片叶背,躲开原处的惊扰。
关键数据
跳跃足的几项量度都能在标本上取到。把后足单独摆平,量腿节的长与最粗处的直径,再记体长与折叠角,几项放在一起比较才有意义,只报腿节的长度说明不了弹射能力;量直径要取最粗处,靠端部会偏小。
- 蝗虫后足腿节长约 20 毫米,最粗处径 3 毫米。
- 后足胫节与腿节近等长,折叠角小于 30 度。
- 起跳角 40–60 度,水平距离 30–50 厘米。
- 离地速度可达 3 米/秒。
- 蝗虫体长 40–50 毫米,跳跃距离约为体长 10 倍。
- 蚤体长 1–3 毫米,跳跃距离可达 20 厘米。
- 蟑螂全速奔跑时每秒可迈出 20 步以上。
- 蚤的起跳加速度可达重力的一百倍以上。
边界
跳跃距离随体温、体重与饥饿状态变化。刚蜕皮的个体外骨骼还软,弹性结构未硬化,跳不远;怀卵的雌虫腹部加重,同样的蹬力下距离缩短三成以上。用一次测量代表整个种群,结果会系统性偏低。
把粗腿一律当成跳跃足也会出错。螽斯与蟋蟀的后足同样膨大,主要用于行走与短距弹跳,弹射机制比蝗虫弱;螳螂的后足细长,完全不能跳。腿节粗只是必要条件,还要看关节有没有锁定结构与弹性垫。
参考文献
- 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 等.《普通昆虫学》(第 2 版). 中国农业大学出版社, 2011.
- Chapman R F, Simpson S J, Douglas A E. The Insects: Structure and Function (5th ed.). Cambridge University Press, 2013.
- Snodgrass R E. Principles of Insect Morphology. McGraw-Hill, 1935.