捏住一只蝗虫的头,口器两侧各有一块黑褐色的硬片,边缘带齿。那不是颚须,是上颚。把它取下来对着光看,内缘的齿分成两段,一段切、一段磨。整套口器的原型就在这里,其他类型的口器都是在这五件上改的。
上唇、上颚、下颚、下唇加舌,五件合成一套
口器由五部分组成:上唇一片,垂在口前;上颚一对,坚硬带齿;下颚一对,分节并带须;下唇一片,由左右愈合而成;舌位于口腔中央。五件都着生在头壳上,围绕口孔排成一圈,整张口器与头壳的宽度相当,头壳宽 5–6 毫米。
上唇宽 2–3 毫米,内面有感觉毛,负责试探食物的软硬。舌在口内,把食物推向食道,也带味觉感受器。取食时上唇先接触食物,上颚随后合拢,下颚与下唇把碎块聚拢送入口中,四步依次进行,很少颠倒。
上颚是一对带齿的三角片,横向合拢就是剪切
上颚长 3–4 毫米,基部宽,端部尖,内缘分成两段:靠端部的几枚尖齿组成切齿区,靠基部的粗糙面组成磨齿区。左右上颚的齿不对称,合拢时尖齿交错,把叶片剪断,磨齿区再把碎块压碎,两道工序同时完成。
上颚只有前后两个方向的运动,靠头壳内的大块咬肌驱动,咬肌占头部体积的一半以上。剪切力集中在齿尖,薄叶的边缘常被一次剪断;遇到韧性强的纤维,要连续合拢几次才断开,每次合拢约 0.1 秒。
下颚与下唇负责聚拢与托住,也各带一对须
下颚分轴节、茎节、内颚叶、外颚叶与下颚须,内颚叶硬化成齿,外颚叶呈叶状,下颚须 5 节,长 2–3 毫米。取食时两侧下颚交替向内合,把剪碎的叶片推向口孔,下颚须不停摆动,试探食物的位置与质地。
下唇由左右两半愈合,基部为亚颏与颏,端部有 1 对侧唇舌、1 片中唇舌与 1 对下唇须,下唇须 3 节。它像一只托盘,把食物挡在口前,防止碎屑掉落,也参与味觉。须的节数是常用的分类依据,比体色稳。
其余口器都是这五件改形而来
刺吸式的四根口针是上颚与下颚,下唇变成鞘;虹吸式的吸管是下颚的外颚叶;舐吸式的唇瓣是下唇的端部;嚼吸式保留了上颚,又拉长了下唇。没有一件是新的,都是同源结构改了形状与比例,位置基本没动。
同源关系可以从位置与神经支配上核对:不论外形差多远,上颚总在口的两侧,由同一对脑神经支配。本文判断:记住五件的位置比记住类型名称更有用,遇到陌生的口器也能一件件对上,不至于从名字上猜功能。
关键数据
口器的各件都有固定位置与节数,下面几项用来对照标本。节数一项最稳定,形状则随食性变化很大,同一科里植食与捕食的个体,上颚的宽窄能差出一倍,齿的数目也不同;测量时以头壳宽为基准折算,比记绝对值好用。
- 口器 5 部分:上唇、上颚、下颚、下唇、舌。
- 上颚长 3–4 毫米,内缘分切齿区与磨齿区。
- 上唇宽 2–3 毫米,头壳宽 5–6 毫米。
- 下颚须 5 节,下唇须 3 节。
- 下颚分 5 部分,含内颚叶与外颚叶。
- 蛾类幼虫上颚长约 1 毫米,下颚退化。
- 咬肌占头部体积一半以上。
边界
幼虫不能按成虫的口器判断。蝶蛾幼虫同样是咀嚼式,上颚发达而下颚退化,下颚须与下唇须的节数都与成虫不同;脉翅目幼虫的上颚与下颚合成一对吸管,外形已经完全离开原型,只剩位置还能对应。
取食坚硬食物的个体,齿尖磨损明显,切齿区变钝,看上去像另一种。刚蜕皮的个体上颚尚未硬化,颜色浅、边缘薄,同样不宜作为判断依据。标本干缩后下颚的分节会叠在一起,数节之前需要回软。
参考文献
- Snodgrass R E. Principles of Insect Morphology. McGraw-Hill, 1935.
- 彩万志, 庞雄飞, 花保祯, 等.《普通昆虫学》(第 2 版). 中国农业大学出版社, 2011.
- Chapman R F, Simpson S J, Douglas A E. The Insects: Structure and Function (5th ed.). Cambridge University Press, 2013.