溪边石头上趴着一只扁平的小虫,腹部末端有三片薄叶,头下还折着一副带钩的面罩。它和池塘上空飞的成虫同属一类,幼期却完全在水里过。这类昆虫的发育不走完全变态,也不等于常见的渐变态。
两者都无蛹期,翅芽都露在体壁外面
渐变态与半变态同属不完全变态,卵、幼期、成虫三段,翅芽外生,这一层完全一致。分歧不在翅上,而在幼期住在哪里:渐变态的幼期与成虫同处一地,半变态的幼期在水里,成虫才上岸。
栖境一分,身体就跟着改。半变态的稚虫要呼吸水中的氧,要抓住滑溜的石面,要躲开从上方来的捕食者,于是长出一批成虫没有的器官。这些临时器官只出现在幼期,羽化时全部丢弃。
下唇罩是蜻蜓稚虫最显眼的一件临时器官
蜻蜓与豆娘的稚虫,下唇极度延长,折叠在头下盖住口器,展开时像一只带钩的夹子,长度可伸到体长的三分之一上下。停歇时它贴着胸腹,看上去像多出的一节,这是最容易认错的地方。
捕捉时下唇在数十毫秒内弹出,钩住猎物再收回。成虫的下唇短小,只托住口器,功能完全不同。见到一枚扁平、前端带一对侧钩的面罩,不必再查别的,稚虫的身份就定了。
气管鳃的位置把蜻蜓和豆娘分开
蜻蜓稚虫的直肠内壁生出成排皱褶,靠抽水换气,称直肠鳃;豆娘稚虫的腹部末端伸出三片叶片状尾鳃,展开时像一柄小扇。前者体形粗壮,后者细长,腹末三片叶是豆娘最直观的标志。
蜉蝣稚虫的鳃长在腹部两侧,一般 7 对,随水流摆动;石蝇稚虫的鳃多集中在胸部,成束丝状。鳃的位置比鳃的形状更稳定,同科之内形状变化很大,着生节位基本不动。本文判断,数鳃长在哪几节,比数鳃的片数可靠。
渐变态的若虫没有临时器官,只按比例放大
蝗蝻、蝽的若虫、蟑螂的若虫,身体比例与成虫接近,触角节数、足节数在早期就已定下,蜕皮只是把各部分按比例拉长。翅芽从 3 龄起外露,末龄折在背上,羽化后展开硬化。
这类若虫与成虫同食同栖,判定不靠器官,靠外生殖器与翅的完成度。腹部末端的外生殖器在末龄才显形,翅端未达腹末即未成熟。渐变态的识别关键是“没有多余的东西”,多出一件器官,就该往半变态或别的类群上想。
关键数据
下列数值取自常见类群,用于对照结构尺度,地区与龄期造成的差异同样明显。
- 两类均为 3 个虫态,均无蛹期。
- 蜻蜓稚虫下唇展开长度可达体长的 1/3。
- 下唇弹出捕食在数十毫秒内完成。
- 蜉蝣稚虫腹部鳃一般 7 对。
- 豆娘稚虫腹末有尾鳃 3 片。
- 若虫翅芽多自 3 龄外露,末龄折于背上。
- 飞蝗蝗蝻多为 5 龄,历时 30–40 天。
判据在低龄与水陆过渡期会松动
一龄稚虫的鳃尚未长足,下唇也短,外形与渐变态的若虫差别很小,只凭器官有无容易判错。此时应看栖境:同批个体全在水里取食,半变态的可能更大。
羽化前的末龄稚虫,翅芽已包住腹部,鳃开始萎缩,临时器官处于半消失状态。水位下降时稚虫也可能爬到岸上数小时,栖境这一条随之失效。本文判断,两条判据要同时成立才落笔,单条只算线索。
参考文献
- 彩万志 等.《普通昆虫学》(第 2 版). 中国农业大学出版社, 2011. —— 渐变态与半变态的划分。
- 郑乐怡, 归鸿 主编.《昆虫分类》. 南京师范大学出版社, 1999. —— 蜻蜓目、蜉蝣目稚虫形态。
- 周长发.《中国蜉蝣概述》. 高等教育出版社, 2010. —— 蜉蝣稚虫的鳃与栖境。