初夏的花上常有一小群黑亮的小虫，身长不足 2 毫米，跑得比蚂蚁还急，遇到来采蜜的蜂就往上爬。它们不是寄生于蜂的成虫，而是芫菁的第一龄幼虫，正等着搭一趟便车回巢。
第一龄就出门赶路，后面几龄全在原地长胖
芫菁的第一龄幼虫叫三爪蚴，体长 1–2 毫米，胸足三对，末端各有一爪，体壁硬，行动快。它不取食，爬到花上守候传粉的蜂，附在蜂体上被带回巢，这一段路靠自己走不了。
进了蜂巢它才开口，先吃蜂卵，再吃存下的蜜与花粉。此后蜕皮，体形变得肥胖、足变短，成了典型的蛴螬型，不再需要移动。同一个体在生活史里换了几套身形，这是复变态的核心，而非蜕皮次数多。
坚皮幼虫是它过冬的那一副硬壳
取食结束后，幼虫体壁硬化、颜色转深，形成不活动的坚皮幼虫，可在土中静置数月，避开干燥与低温。这一阶段不吃不动，外形像一枚小硬壳，与此前的蛴螬型判若两虫。
回暖后它再蜕皮，体形恢复成能活动的样子，随后化蛹。部分种类在化蛹前还经历一个伪蛹期，附肢与体壁分离，近似蛹而不具蛹的结构。龄期之间的形态跳跃，是复变态最容易观察到的证据。
过变态与复变态说的是同一件事
中文文献里“复变态”与“过变态”常混用，都指幼虫各龄之间形态与习性大幅分歧的现象，英文统称 hypermetamorphosis。它不是变态次数多，而是变态在幼虫期内就已经开始。
除芫菁科，捻翅目、大花蚤科与部分寄蝇也走类似路线。判断是否为复变态，看第一龄与末龄幼虫是否属同一体型，而不是看龄数多少。龄数多的种类很多，体型一路不变的更多，两件事不能混。
一巢蜂只养得出一两头，靠产卵量抵账
雌虫把卵产在土表 1–2 厘米深处或花下的疏松土层里，一次数十粒，一生可产数百至数千粒。三爪蚴孵出后必须在一两天内遇到合适的蜂，错过便饿死，能进入巢室的不足 1%。
巢室里的食物只够一头幼虫长大，多余的个体在争夺中被咬死。一头雌虫产下上千粒卵，最后成为成虫的可能只有一两个，其余死在路上、巢口与争夺里。高繁殖量与高死亡率是一对配套的账，本文判断，这也是复变态类群普遍产卵偏多的原因。
关键数据
下列数值取自芫菁科的常见记述，具体到种会有出入。
- 三爪蚴体长 1–2 毫米。
- 胸足 3 对，每足末端 1 爪。
- 芫菁科全球已知两千余种。
- 幼虫共 6 龄上下。
- 坚皮幼虫可在土中静置数月。
- 寄主多为独居性蜜蜂，巢室深 10–30 厘米。
判据在中间龄期与人工饲养下会失效
第二至第四龄体形接近，仅凭外形数不出哪一龄，必须靠头壳宽度与蜕皮记录。坚皮幼虫与滞育的蛹外形相似，都硬、都不动，区别在附肢是否已经成形。
人工饲养时寄主巢室被替代，幼虫可能跳过附着阶段直接取食，体形序列随之缩短，用野外序列去套就对不上。本文判断，确认复变态要看完整的生活史序列，缺环的标本只能记到科。
参考文献
- 彩万志 等.《普通昆虫学》（第 2 版）. 中国农业大学出版社, 2011. —— 复变态与幼虫类型。
- 郑乐怡, 归鸿 主编.《昆虫分类》. 南京师范大学出版社, 1999. —— 芫菁科形态与生物学。
- Gullan P J, Cranston P S. The Insects: An Outline of Entomology. 5th ed. Wiley-Blackwell, 2014. —— hypermetamorphosis 与三爪蚴。