一只家蝇停在桌沿,体长不过 5–7 毫米,用放大镜看胸部两侧,只有一对翅;翅后还有两根细杆,顶端各带一个小球,一直没有停过摆动。这两根杆不是翅,是后翅退成的平衡棒。
平衡棒长在后胸,位置就是后翅的位置
平衡棒由一节短柄和一个膨大的端球构成,端球表面覆着薄皮,里面是空腔,没有肌肉。它长在后胸,正是后翅该在的地方,全长多在 0.5–1.5 毫米,端球直径 0.2–0.4 毫米。
判断它不是翅,看三点:没有翅脉、没有成片的翅面、不能主动拍打。它随翅一起动,由胸部的机械传动带起来,与翅反相摆动,翅向上时它向下;停下时它也跟着停,不与翅脱节。
它测的是转身,不是静态的平衡
端球基部聚集着成片的弦音器与钟形感器,数量可达数百个,感受的是柄部在振动中的微小弯曲。身体绕轴转动时,端球因惯性落在后面,柄被掰弯,感器把这一偏移报给胸部神经节。
飞行中每一次偏航、俯仰、滚转都会造成这种偏移,平衡棒等于一个三轴角速度计。剪去或粘住平衡棒的家蝇仍能飞,但姿态不稳,容易打转,在需要连续修正的悬停与急转里最先出问题。
频率与相位,是它工作的前提
平衡棒摆动的频率与前翅一致,家蝇的翅拍频率约 200 赫兹,平衡棒也在这个频率上振动。反相关系让它的偏移始终与翅的位置错开 180 度,感器读到的是转动信号,不掺拍翅的往复。
有些蝇类的平衡棒在翅拍开始前就动起来,等于提前校准。观察活体时,端球在胸部侧面划出的是一小段弧,幅度不到 0.1 毫米,肉眼只能看到一团虚影,要借放大镜才看得清。
捻翅目把前后翅的角色对调了
捻翅目的雄虫前翅退化成 1 对细杆,末端也膨大,外形像平衡棒,真正的飞行翅是后翅,宽大而脉少。这类伪平衡棒不参与测转,只是退化的痕迹,看到前翅成杆、后翅成扇就该改换目。
双翅目成虫只有 2 片翅,科间差别在平衡棒:蚊科与摇蚊的平衡棒细长,端球不明显;食蚜蝇的端球扁而大,颜色浅,在胸部侧面很显眼。端球的形状在科一级可用,长度则随个体大小变化。
关键数据
下列数值取自成虫活体,长度量柄与端球合计,频率按翅拍计,感器数目为基部聚集区的估计值。
- 平衡棒位于后胸,是后翅的退化产物
- 平衡棒全长多在 0.5–1.5 毫米
- 端球基部聚集数百个弦音器与钟形感器
- 摆动频率与前翅一致,家蝇约 200 赫兹
- 平衡棒与前翅反相摆动,相差 180 度
- 双翅目成虫为 1 对翅加 1 对平衡棒
- 捻翅目雄虫前翅退化成伪平衡棒
短翅个体与浸液标本上,平衡棒认不出来
部分双翅目存在短翅或无翅的雌虫,翅缩短时平衡棒也变小,端球萎缩成一个小突起,与胸部刚毛容易混。这类个体要先确认翅的发育程度,再谈平衡棒的有无,顺序反了就会把刚毛当端球。
浸液标本的平衡棒失水瘪陷,端球塌成一层薄膜,柄也弯折;干标本上它极易折断,只剩一个圆孔。本文判断:长度只在新鲜或临界点干燥的标本上量,残缺个体只记有无,不记形状。
参考文献
- 彩万志, 花保祯, 庞雄飞 等.《普通昆虫学》(第二版). 中国农业大学出版社, 2011. —— 平衡棒与双翅目特征。
- Pringle, J. W. S. The gyroscopic mechanism of the halteres of Diptera. Philosophical Transactions of the Royal Society B, 1948. —— 平衡棒的反相摆动与感器。
- Gullan, P. J. & Cranston, P. S. The Insects: An Outline of Entomology. Wiley-Blackwell. —— 平衡棒功能与捻翅目。
- 中国科学院中国动物志编辑委员会.《中国动物志·昆虫纲》双翅目各卷. 科学出版社.