手里一条蜥蜴,背鳞上有细密的同心纹,看上去像能一年一圈地数下去。蛇蜕上也有同样的纹,却完全不能用来定年,因为那层角质很快就整张换掉。有鳞类的年龄判读,第一件事是分清会蜕掉的表皮与留在皮下的骨片,两者的记录长度差着好几倍。
蛇整张蜕皮,鳞片表面的纹路不累积
蛇蜕皮时旧角质整层脱落,新层在其下已经长好,蜕下是一整只蛇的形状。旧皮上的纹路再清楚,也只记录上一个蜕皮周期内的生长,周期常短于 1 年。拿蛇蜕数年轮,等于在数几个月,数目再多也不对应岁数。
蛇能稳定提供的是鳞列数与腹鳞数。这些数目在幼体时就已定型,同种个体间只差 1–2 枚,可用于识别物种与性别,与年龄无关。把腹鳞多当成老是常见误判,一条幼蛇的腹鳞数已经接近成体,之后终生不变。
蜥蜴不整张蜕皮,体鳞表面的纹能累积数年
蜥蜴的角质分层脱落,不整张更新,鳞片表面的环纹可以累积。在 10–40 倍放大镜下,环纹呈同心或平行的细脊,间距在食物充足的年份更宽,在干旱年份挤成一条暗线。脊的高度也有差别,宽年隆起,窄年近乎磨平。
表面环纹只适合 2–4 岁以内的个体。老年鳞片被沙粒磨蚀,早期纹路先消失,数出来的圈数只是下限。取样挑背中部、受磨最少的鳞片,避开四肢与尾部,同一部位横向比较才有意义,跨部位比较会多出误差。
皮下的骨鳞有真年轮,切片才看得见
石龙子、鳄蜥与鳄类的皮下有骨鳞,骨组织每年沉积一层,形成明暗相间的带。取一小块骨鳞,脱钙后切片,在显微镜下数带,第一层最宽,对应出生后第一年,往外的层逐年变窄,这个由宽到窄的序列本身也是一条佐证。
鳄类的骨鳞年轮是这套方法里最成熟的,误差可压到 1 岁以内。蜥蜴的骨鳞小,切片取向要求高,斜切会把一圈读成两圈。切片前先量厚度,薄于 0.5 毫米的样本很难切出完整序列,通常只能读后半段。
再生段与磨损部位先作废,读之前要挑位置
断尾再生段的鳞片排列紊乱,骨鳞缺失,年轮完全对不上。趾鳞与颌部鳞片磨损最重,往往只剩一层光滑的角质。取样时先看鳞列是否连续,断开的区域整段弃用,不做局部补数,补出来的数字没有可比性。
干标本会失水收缩,鳞片间距变小,环纹挤在一起,读数系统性偏小。用干标本读数,应先用同种酒精保存样本做一次对照,估出收缩比例,再决定能不能数。比例超过 10% 时,表面环纹这一条直接放弃。
关键数据
下列数值用于判断手头的材料适合哪一条线索。三条线索的精度依次提高,取材难度也依次提高,选择时按目的取舍,不必都做。
- 蛇一次蜕皮覆盖全身,表面纹不累积
- 腹鳞数在幼体即定型,与年龄无关
- 体鳞环纹可读 2–4 岁以内的个体
- 放大 10–40 倍可辨环纹
- 骨鳞薄于 0.5 毫米难切完整序列
- 骨鳞年轮判读误差约 1 岁
- 同种背鳞行数个体间差 1–2 行
恒温环境、再生鳞与干标本会让环纹归零
热带雨林里昼夜温差小、生长几乎连续,体鳞环纹模糊到无法计数。高海拔与温带个体的环纹清楚,两地的样本不能共用一套判读经验。室内恒温饲养的个体,环纹同样会消失,与野生个体放在一起会对不上。
本文判断:表面环纹只作粗判,结论写成年与亚成年两档;需要具体岁数时改用骨鳞切片。样本来源、保存方式与采集部位三项记全,比多报一个岁数有用,也让后来的人能复核同一份材料。
参考文献
- Castanet J. Age estimation and longevity in reptiles. Gerontology, 1994, 40: 174–192.
- 赵尔宓.《中国蛇类》. 安徽科学技术出版社, 2006.
- Francillon-Vieillot H et al. Microstructure and mineralization of vertebrate skeletal tissues. In: Skeletal Biomineralization. Van Nostrand Reinhold, 1990.